3. Потенциал покоя.

Мембранный потенциал принято называть трансмембранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающем клетку наружным раствором. Вследствие ассиметричного распределения ионов по обе стороны её мембраны. Исследования мембранного потенциала показывают, что он у разных клеток не одинаков, но у всех цитоплазма по отношению к внешней среде имеет отрицательный заряд. Так, мембранный потенциал поперечно-полосатых мышечных волокон равен 60-90 мВ, нервных волокон и клеток 60-70 мВ, клеток соединительной ткани 30-50 мВ, эпителиальной ткани 15-55 мВ.

Ещё в 1896 г. В.Ю. Гаговец высказал гипотезу об ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитических диссоциаций Аррениуса. В 1902 г. Ю. Бернгитейном была развита мембранно-ионная теория, которую модифицировали и экспериментально обосновали Ходжкин, Хаксли, Катц (1949-1952).

Согласно мембранно-ионной теории условием МП является полупроницаемость мембраны – различная проницаемость для ионов Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^-. Причины – неравенство концентрации тех же ионов: внутри К1 50р + остатки органических кислот на поверхности: Na1 10р, Ca1 20, Cl1 50. (молочная, уксусы, аспарагинов, тауриновая, фумор, янтарная).

В покое К находится в легко диссоциированных соединениях. Они освобождаются и выходят из клетки из-за разности «с» и заряжают мембрану (+). За К⁺ идут анионы, но у них 1 Mm, и поры (-). Эти (-)-анионы за счёт электростатического взаимодействия удерживают ионы К.

ПП нервного волокна по формуле Нернста

Е_к = RТ/F х lnК₀/К_i , где R-газовая постоянная,F- число Фарадея,

Т- абсолютная t⁰, К₀-концентрация свободных ионов К в наружном растворе, К_i- в цитоплазме. При К₀/К_i=50 Е_к=-97,5 mВ. Но на осциллографе - 70 mV, проходят Na, Cl. Чтобы понять каким образом возникает этот потенциал, рассмотрим модельный опыт. Представим сосуд разделённый полупроницаемой мембраной. Стенки пор этой мембраны заряжены электроотрицательно, поэтому они пропускают только катионы и непроницаемы для анионов. В обе половины сосуда налит солевой раствор, содержащий ионы К⁺, однако их «с» в правой части сосуда выше, чем в левой.

Вследствие этого концентрационного градиента ионы К⁺ начинают диффундировать из правой половины сосуда в левую, принося туда свой (+) заряд. Это приводит к тому, что непроникающие анионы начинают скапливаться у мембраны в правой половине сосуда. Своим (-) зарядом они электростатически будут удерживать К⁺ у поверхности мембраны в левой половине сосуда . В результате мембрана поляризуется, и между двумя её поверхностями создаётся разность потенциалов, соответствующая равновесному калиевому потенциалу (Е_к).

Натриевый насос мембраны.

Несмотря на то, что потоки Na⁺ и К⁺ через мембрану в покое малы, разность концентраций этих ионов внутри клетки и вне её должна была бы в конечном итоге выравняться, если бы в клеточной мембране не существовало особого молекулярного устройства – «натриевого насоса», которое обеспечивает выведение «выкачивание» из цитоплазмы проникающих в неё Na и выведение «нагнетание» в цитоплазму К⁺. Натриевый насос перемещает Na⁺ и К⁺ против их концентрационных градиентов, те совершают определённую работу. Непосредственным источником энергии для этой работы является богатое энергией (макроэргическое) соединение – аденозинтрифосфорная кислота АТФ, являющаяся универсальным источником энергии живых клеток. Расщепление АТФ производится макромолекулами белка – аденозинтрифосфотазой АТФ –аза, локализованной в поверхностной мембране клетки. Энергия выделяющаяся при расщеплении одной молекулы АТФ, обеспечивает выведение из клетки трёх ионов Na⁺ взамен на два иона К⁺, поступающих в клетку снаружи. Ингибиторы: сердечные гликозиды1 окислительных гликолитических процессов. Насос электрогенен: он создаёт на мембране разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом покоя.