3. Механизмы мочеобразования

Мочеобразование осуществляется за счет трех последо­вательных процессов:

1. клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных веществ из плазмы крови клубочковых капилляров в капсулу с образованием первичной мочи;

2. канальцевой реабсорбции - процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь околоканальцевых капилляров;

3. канальцевой секреции - процесса переноса некоторых веществ в просвет канальцев из крови околоканальцевых капилляров, а также из клеток канальцев, где эти вещества образуются (ионы водорода, аммиак).

Клубочковая фильтрация

Фильтрация (ультрафильтрация) воды и низкомолеку­лярных веществ из плазмы крови, протекающей по капилля­рам клубочка, в полость капсулы происходит через клубочковый, или гломерулярный, фильтр. Основной силой, способствующей процессу фильтрации, является гидростатическое дав­ление крови в капиллярах клубочков, которое обеспечивается нагнетающей функцией сердца. К силам, препятствующим фильтрации, относятся онкотическое давление белков плазмы крови и давление жидкости в полости капсулы клубочка, т.е. первичной мочи.

Проницаемость фильтра определяется размером пор и их отрицательным электрическим зарядом. Все это ограничивает прохождение форменных эле­ментов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов), а также больших белковых молекул. Для неорганических ионов и низкомолекуляр­ных органических веществ отрицательный заряд на фильт­рующих мембранах не служит препятствием.

В условиях физиоло­гической нормы вместе с водой фильтруются неорганические ионы и низкомолекулярные органические вещества (амино­кислоты, глюкоза, мочевина, мочевая кислота). Ультра­фильтрат не должен содержать большей части белков и фор­менных элементов крови, в остальном он близок к плазме крови.

При воспалительных процессах в клубочках поры те­ряют отрицательный заряд, что резко повышает проницае­мость фильтра для отрицательно заряженных макромолекул. Это приводит к большим потерям альбуминов плазмы крови с мочой. Гепарин способствует восстановлению заряда пор. Если при поражении клубочков увеличивается размер пор, то фильтруются и выводятся с мочой и большие молекулы: гло­булины и даже эритроциты.

В норме у мужчин скорость клубочковой фильтра­ции обеих почек составляет 125 мл/мин., а у женщин -110 мл/мин, на 1,73 м² поверхности тела (это стандартная поверхность тела человека массой около 70 кг). Вся плазма крови очищает­ся почками не менее 60 раз в сутки.

Канальцевая реабсорбция

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и со­бирательных трубках. В обеих почках человека за сутки, как было сказано, образуется 150-180 л фильтрата, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубках. Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания профильтровавшихся воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи во вне­клеточную жидкость и далее в кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, что­бы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах.

Реабсорбция осуществляется по механизмам пас­сивного и активного транспорта.

Особенности реаб­сорбции некоторых веществ:

Глюкоза реабсорбируется с помощью активного транс­порта. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и соответственно в первичной моче реабсорбиру­ется вся глюкоза. При избытке глюкозы в крови, а значит в первичной моче, может произойти максимальная загрузка канальцевых систем транспорта, т.е. всех молекул переносчиков. В этом случае глюкоза больше не сможет реабсорбироваться и поя­вится в конечной моче (глюкозурия).

Для глюкозы эта величина составляет 10 ммоль/л. Та­кая глюкозурия не связана с патологией нефрона и встреча­ется чаще всего при сахарном диабете. Почечная глюкозурия может быть в случае дефекта переносчика (врожденная) или нарушения функции канальца.

Аминокислоты. Большинство профильтровавшихся в клубочках аминокислот более чем реабсорбируются на 98%. Этот процесс осуществляется активного транспорта. Аминокислоты одного типа переносятся од­ним и тем же переносчиком. Поэтому одна аминокислота может тормозить реабсорбцию другой.

Белок. В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и затем реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Войдя в клет­ку, белок подвергается гидролизу ферментами лизосом и превращается в аминокислоты. Этот процесс активный и требует энергии. В норме за сутки с конечной мочой уходит не более 20-75 мг белка. Появление белка в моче носит назва­ние протеинурии. Протеинурия может быть и в физиологи­ческих условиях, например, после тяжелой мышечной рабо­ты. В основном протеинурия имеет место в патологии при нефритах, нефропатиях.

Мочевина является конечным продуктом обмена бел­ков. Моче­вина свободно фильтруется в клубочках. Около половины профильтро­вавшейся мочевины реабсорбируется путем диффузии по градиенту концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Ос­тальная часть мочевины доходит до собирательных трубок.

Слабые органические кислоты и основания. Слабые основания и кислоты в ионизированном со­стоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, поэтому они с большей скоростью экскретируются с кислой мочой, слабые кислоты, напротив, быстрее выводятся с щелочной мочой. Это имеет большое значение, так как многие лекарст­венные вещества являются слабыми основаниями или сла­быми кислотами. Поэтому при отравлении ацетилсалицило­вой кислотой или фенобарбиталом (слабыми кислотами) не­обходимо вводить щелочные растворы (NaHCO3), чтобы пе­ревести эти кислоты в ионизированное состояние, тем самым способствуя их быстрому выведению из организма. Для быстрой экскреции слабых оснований необходимо вводить в кровь кислые продукты для закисления мочи.

Электролиты и вода. Ионы натрия. Механизм реабсорбции большинства указанных выше веществ, включая во­ду, прямо или косвенно связан с реабсорбцией ионов Na⁺. Кроме того, он играет важную роль в создании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки, благо­даря чему происходит концентрирование мочи. Реабсорбция натрия (99,4%) совершается во всех отделах нефрона. Реабсорбция натрия является преимущественно активным процессом.

Реабсорбция ионов хлора (более 99%) зависит в основном от реабсорбции ионов натрия и протекает параллельно. Ионы калия реабсорбируются в проксимальном каналь­це вне зависимости от потребностей организма в калии. Реабсорбция ионов кальция составляет около 60% профильтровавшегося кальция. Реабсорбция ионов магния составляет 94% профильтровавшегося количества.

Вода, так же как и ион натрия, реабсорбируется во всех отделах нефрона. Вода реабсорбируется пассивно (осмос). При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Например, наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза - полиурии (осмотический диу­рез).