Вопрос 3.Общая хар-ка в.Р. Разнообр-е ж.Ц.

Высшие растения – монофилитическая группа и универсальный признак, характерный для в.р.- наличие зародыша. Спорофит всегда начальные этапы своего развития проводит за счет гаметофита в его теле, при этом зародыш в основном состоит из меристем и полумеристем. Ж.ц.- спорофит-спорангии-мейоз-споры-гаметофит-гаметангии-митоз-гаметы-оплодотворение-зигота-спорофит. Сущ-т 2 варианта ж.ц.: преобладание гаплофазы, а спорофит не способен к самост. Жизни, либо преобладает спорофаза, более долговечная и сложно устроенная, чем гаплофаза.

Гипотезы возн-ия этих вариантов:

1)Модификационная (гомологическая) гипотеза.

В.р. произошли от водорослей, обладающих изоморфным ж.ц., их спорофиты и гаметангии были устроены одинаково. А потом они дали 2 линии с усложнением гаметофита, либо спорофита.

За: -ископаемые теломные спорофиты и гаметофиты; -радиальная симметрия одних гаметофитов и наличие устьиц у других теломов; -сходное развите гаметангиев и спорангиев. Против: - если искусственно вырастить из спорофитов гаметофиты с 2n, то они спорофитами не станут и гаплоидный спорофит в гаметофит не превратится; -сходство гаметангиев и спорангиев у далеких друг от друга групп; -предки в.р. не имеют изоморфной смены поколений и радиально-симмю талломов

2)Интеркаляционная (антитетическая) гипотеза.

Предки имели талломную организацию и зигот.ред-ю, населяли мелководье и влажную почву, выживали лишь благодаря интенсивному размножению спорангиями. Чтобы было больше спор, зигота перед мейозом несколько раз делилась митотичекски, так возник спорофит. Потом его наружные стенки стерилизовались, археспорий покрылся стенкой, появилась гаустория и ножка. У одних эволюция на этом кончилась, у других спорофит приобрел хлоренхиму, автономию и несколько спорангиев, а потом и ризоиды.

За: -гипотеза объясняет почему изначально гаметофит и спорофит эволюционировали по-разному; -гипотеза разрешает противоречия пред-й.

Против: -у гаметофитов мхов нет устьиц, а у талломных гаметофитов на нижней стороне есть,т.е талломные гаметофиты возникли от теломных, а не от водорослей; -из автономного существа паразит получиться может, а вот из паразита автономное нет; -древнейшие известные гаметофиты теломные.

Билет 4. Мохообр-е и сосудистые, сходства и различия.

Доминирующая гаплофаза. Спорофит мохообр.(спорогоний) получает от гаметофита ресурсы через гаустория, симпласты их не связывают. Характерно половое воспроизведение на гаметофите 1 спорофит и при половом размножении не происходит увеличения числа особей.

-Не синтезируют лигнин, у них есть полифенолы, но другие чем у сосудистых

-двужгутиковые сперматозоиды

-эктогидридные –вода адсорбируется все пов-ю тела(могут впадать в криптобиоз при недостатке воды)

-бывают талломные и листостебельные

-пойкилогидрические (не способны поддерживать ободненность тела)

-архегонии у многих не огружены в ткань гаметофита

-побег может ветвиться эндогенно

Сосудистые растения:

-в ж.ц. преобладает спорофит

-сложная гистологическая диф-ка спорофита

-лигнин, суберин, плотная кутикула

-гаметофит на теломном или талломном уровне организации

-архегонии погружены брюшком в ткань гаметофита

-сперматозоиды исходно многожгутиковые

-гомойогидрческие растения

-талломная, теломная, листостебельная организация

-тканевая организация

-наличие многоклет. Органов полового размножения

Кто от кого произошел не ясно. Первые находки сосудистых растений в силуре и нижнем двоне, а мхов в верхнем девоне. но это может быть связано с отсутствием у мхов либерина и лигнина. Может быть сосудистые произошли от спорофитов антоцеротовых, у которых после отмирания гаметофита спорофит способен некоторое время сам поглощать воду. Но изолированный от гаметофита молодой спорофит хоть и может сущ-ть недолгое время, но не растет. Да и интеркалярный рост не позволит образоваться сосудистому растению.

В другом варианте мхи и сосудистые развивались параллельно и независимо, у одних преимущество получил гаметофит, у других спорофит.

Есть гипотеза о возникновении этих групп от хетофоровых водорослей.

Билет 5. Общая морфолого-анатом.характеристика гаметофита и спорофита мохообр.

Мохообразные-единственная группа в.р. с преобладанием в ж.ц. гаплофазы. Спорофит(спорогоний) зависит от гаметофита и поглащает выделяемые им пит.вещ-ва с помощью гаусторий.

1.Гаметофит. Гаметофиты однодомные или двудомные, равноспоровые. Споры, в основном, в тетраэдрических тетрадах, но бывают как полярные, так и аполярные. Споры прорастают на свету.

-экзоспорическое прорастание(первое деление споры вне экзоспория)

-эндоспорическое прорастание(первое деление споры внутри экзоспория)

Спора прорастает в протонему-однорядную нить или таллом иногда многослойный. Протонема либо фотосинтезирует, либо часть ее бесцветна. Заметем протонема либо превращается во взрослый гаметофит, либо дает почки, формирующие взрослый гаметофит(гаметофор). Инициаль одна, занимает крайнее дистальное располодение, делится асимметрично, имеет разнообразную форму. Листостебельные гаметофиты имеют листья энационной природы, которые, возможно произошли от выростов тела. Гаметофиты невелики по размерам, прикрепляются к субстрату одноклет-ми или многоклет-ми ризоидами. Специализация и дифференциация тела аметофитов мхов невелика:-у немногих гидроиды(водопроводящие элементы);- совсем у немногих лептом(проведение ассимилятов). Листья однослойные из ткани, сочет-й эпидермальные и хлоренхимные признаки. Талломные имеют диф-ю на ассимиляционную и нижнюю ткани, от которой отходят язычковые или гладкие ризоиды, а так же амфигастрии(брюшн.чешуйки). Ассимилирующая ткань состоит из нтей-ассимиляторов и воздухоносных полостей. Есть устьица(бочонковидн. 16кл.)

Сфагновые имеют поверхностные гиалиновые клетки с порами и кольчатыми и спиральными утолщениями, накапливают воду. Высокое сод-ие злорофилла а, имеется много коротиноидов и поэтому они теневыносливы.

Могут размножаться вегетативно, у них хорошо развита регенерация(дают вторичные протонемы). Гаметангии в основном возвышаются над окруж-ми тканями и прикрыты защ-ми стр-ми,а у антоцер-х погр-ны в ткань гаметофита

2.Спорофит имеет теломное строение или спорангий на ножке, иногда спорофит имеет одну лишь коробочку(в спорофите м.б. хлоропласты). Для систематики мохообр-х исп-ся признаки: стр-ие гаметангиев, стр-ие и хар-р вскрытия коробочки, морфология гаметофита.

Билет 6. Отдел Печеночники(Marchantiophyta)

6-8 тыс. видов; 350 родов и 70 семейств; свое название группа получила из-за сходства очертаний гаметофита с печенью. Печеночников считают сестринской группой для в.р. Имеют дорсовентральное строение и листостебельную либо талломную организацию.

-имеют всегда одноклеточные ризоиды двух типов:гладкие(живые) и язычковые(мертвые) прижаты амфигастриями(брюшн.чешуйками(

-листья печеночников всегда однослойные, состоят из однородных клеток.

-таллом же состоит из основной паренхимы либо же дифференцированы на хлорофиллоносную и основную ткани.

-содержат масляные тела(вместилища терпеноидов, включенные в углеводный матрикс, встречаются и идиобласты с маслян.телами)

-Антеридии и архегонии экзогенные, возникают из одной поверхностной клетки, сидячие, не погруженные в ткань гаметофита

-в однослойной или многослойной коробочке споры развиваются прямо под стенкой

-механизмов для активного выбрасывания спор нет

-кроме спор, в спорангиях есть элатеры(стерильные клетки, которые в зависимости от влажности меняют свою структуру и разрыхляют споры)

-коробочка не имеет стерильной клонки

-при развитии спорофита сначала растет коробочка, потом ножка. (имеются гаустории)

-у всех есть микориза

Среди печеночников есть листостебельные и талломные формы, причем листостебельность и слоевищность возникали несколько раз. Например таллом маршанции гомологичен уплощенному побегу, а амфигастрии листьям. Для листостебельных форм, кроме обычного экзогенного ветвления, может быть эндогенное ветвеление, что уникально для побега. Листья энационную природу и бывают спинные и брюшные, причем брюшные меньше и похожди на амфигастрии. Неизвестно какая организация была првичной, побеговая или талломная.

Билет 7. Класс Юнгерманиевые.

5-7 тыс. видов, 300 родов, 50 семейств, самый крупный класс печеночников.

Это листостебельные печеночники, имеют 3 ряда листьев и плагиотропный дорсовентральный побег. На брюшной стороне 1 ряд листьев, которые мельче обычных, прикреплены прямо и не фотосинтезируют и 2 ряда спинных листьев, которые либо сбегающие, либо набегающие, т.е.расположены косо. На брюшной стороне ризоиды. Листья однослойны, могут быть самой разной формы. Имеют 1 инициаль тетраэдр-й формы, которая отделяет от себя призму с двумя треугольными гранямии тремя четырехугольными-мерофит. Каждый мерофит дает 1 лист и 1 междоузлие.

Ветвление побега боковое, причем может быть как экзогенное(краевые мерофиты делятся на части, образуя апекс,и боковая веточка выглядит выросшей вместо листа), так индогенное(клетка внутри побега нач-т дел-ся)

Проводящих тканей нет, стебель состоит из паренхимы. Имеют протонему и гаметофор. Половые органы на боковых укороченных побегах, двудомные.

Антеридиальная веточка образует антеридии в пазухах листьев близ почки роста Архегонии взникают из верхушечных клеток побега всегда группами, на них расходуется вся апикальная меристема с инициалью, поэтому юнгерманиевые-акрогинные растения. Самые последние листья образуют вокруг архегония покров-периантий, защищающий спорофит.8-10 канальцевых клеток. Как только первый сперматозоид оплод-т один из архег-в, все остальные гибнут, а оплодотв-й образует чехлик над спорофитом. Он формирует коробочку под защитой чехлика и периантия, а в последний момент вырастает ножка и выносит спорофит наружу. Коробочка вскрывается четырьмя створками, споры мелкие, распр-ся ветром. Элатеры свободные, короткие, но у некоторых они прикреплены к стенке коробочки, и при ее вскрывании выбрасывают споры. Пока элатеры еще живые, они участвуют в питании спор. Способны и к вегетативному размножению. Антеридии шаровидные на 2х,1х,4х рядной ножке, по 1-5 в пазухе листа, а этот лист морфологически отличается от обычных.

Билет 8. Класс маршантиевые

13 семейств, 400 видов, 30 родов.

Маршантиевые имеют талломную организацию, однако, считается, что это уплощенный побег, а амфигастрии на нем, это листья. Слоевище сложно устроено: нижняя часть его нефотосинтезирует, состоит из запасающей паренхимы (гиалиновый слой), сюда же входят слизистые и транспортные клетки. На нижней эпидерме откладываются гладкостенные и язычковые ризоиды, гладкостенные(живые) идут внутрь субстрата, язычковые(мертвые) идут вдоль слоевища, образуя жгут, по которому перемещается вода. Так же есть амфигастрии – бесцветные или окрашенные( а молодые хлорофиллоносные) однослойные чешуйки со слизевыми волосками по краю, они располагаются обычно двумя рядами. Они принимают тяжи язычковых ризоидов к поверности таллома, и защищают апекс от высыхания.

Над гиалиновым слоем- слой хлоровиллоносной и воздухоносной ткани, в верхней эпидерме также есть устьица: простые(отверстия, ограниченные эпидермальными клетками) и бочонковидные(отверстие ограничено 2-10 четырехклеточными ярусами клеток) каждое устьице соединяет одну камеру воздухоносную с окруж-й средой. Камеры разделены перегородками из 1 слоя клеток с хлоропластами, со дна камеры подним-ся нити ассимиляторы.

Сложные камеры- сложная система отсеков с хлорофиллоносными стенками. Есть вегетативное размножение, широко распрастраненное, например у маршанции есть корзинки с выводковыми телами. Устьица не могут закрываться, они всегда открыты. Ветвление ложнодихотомическое: апикальная клетка гибнет, а две боковых дают два апекса. Однодомые или двудомные растения. Гаметангии обычно находятся на рецептакулах, но могут быть и просто на слоевище. Например у Маршанции видоизмененные веточки растут вверз и ветвятся 3 раза, образуется подставка, состоящая из 8 лопастей. На этой подставке экзогенно обр-ся антеридии, но потом они впячиваются внутрь в ткани антеридиофора. Архегониофор образуется аналогично, но архегонии не впячиваются. Центральная часть подставки разрастается, и загибается книзу, там при основании каждой группы архегониев развивается пленчатый, на конце реснитчатый, покров- перихеций, он образует систему капилляров, по которым вода со сперматозоидами поднимается к архегониям. При основании брюшка архегония вырастает небольшой валик -псевдопериантий. В ножке подставки есть две бороздки с ризоидами, они тоже образуют систему капилляров. Оплодотворение происходит пока ножка еще маленька. Верхушка архегония образует чехлик для развивающегося спорофита. Спорофит состоит из стопы, короткой толстой ножки и кробочки с однослойной или многослойной стенкой. Среди спор есть элатеры. После созревания спор, ножка удлинится и выходит из перихеция, коробочка вскрывается створками или крышечкой. У маршантиевых 6 клеток в шейке брюшка, а не 5 как у юнгерманиевых.

Билет 9. Антоцеротовые

Один класс, 100-150 видов, 4 рода, 2 семейства. Талломная форма орган-ии, на нижней стороне имеют одноклеточные живые ризоиды. На талломе есть простые или разветвленные волоски, но слизевых волосков, окружающих апекс, у них нет. На нижней, а иногда и на верхней, эпидерме имеют небольшие отв-ия, окаймленные двумя клетками, это либо устьице, либо щели для проникновения в таллом симбиотических цианей из Nostoc. В клетках есть 1 крупная пластида, деление которой синхронизировано с делением ядра, и есть пиреноид, пронизанный тилакоидами – уникальная особенность антоцеротовых. Таллом слагается основной паренхимой, слабо дифф-й. маслянистых тел, как у печеночников, у них нет, но есть капли липидов. Главная особенность – и антеридии и архегонии закладываются эндогенно, и исходно погружены в ткань слоевища, клетки стенок гаметангиев одновременно являются клетками паренхимы, иногда вторично развивается полость, окружающая гаметангий. Чехлика у них нет. Шейковых канальц-х клеток 4-6. Бывают однодомные и двудомные виды. Спорофит: над ним выросты таллома образуют подобие чехлика и когда спорофит вырастет, он превращается во влагалище, окружающее основание спорофита. Спорофит сидячий, в основании коробочки интеркалярная меристема, и коробочка прирастает книзу. Ножка не выражена. В центре коробочки – колонка из стерильных клеток, как у мхов, а еще внутри коробочки есть стерильные клетки, они тоже делятся, ветвятся, соединяются друг с другом и приобретают спиральные утолщения, но могут быть и без них. Это псевдоэлатеры, или составные элатеры, а отдельная клетка из такой элатеры гомологична элатере печеночников.

Зрелая коробочка длинная и тонкая, 2-10 слойная, в эпидерме есть устьица с 2-мя хлорофиллоносными замыкающими клетками, субэпидермальные клетки тоже имеют хлоропласты. Коробочка вскрывается створками. Стопа спорофита может образовывать короткие разветвленные выросты, считающиеся прообразом ризоидов спорофита сосудистых. После отмирания гаметофита, спорофит может сущ-ть некоторое время. Спора в тетраэдрических тетрадах, трилетные, но могут быть гладкие монолетные в изобилатеральных тетрадах. Могут вступать в симбиоз с цианеями из рода Nostoc, поселяющихся в схизогенных полостях таллома. Антоцеротовые в качестве предполагаемых предков сосудистых( погруженные гаметангии, полусамостоятельный спорофит), но строение спорангиев и хлоропластов не совпадает.

Билет 10. Эволюционные связи антоцеротовых.с другими в. р.

Считается, что антоцеротовые близки к печеночникам и ведут свое начало от древнейших мохообразных, давших начало и современным слоевищным печеночникам. У них тоже сначала формируется коробочка, а ножка вообще редуцированна, тоже в спорангии имеют стерильные клетки, которые гомологичны элатерам печеночников. И хотя они образуют комплекся по несколько клеток и потому называются псевдоэлатеры, каждая отдельная клетка имеет происхождение , как у элатеры печеночников- сестринская спороцитам. Они также имеют гладкостенные живые одноклеточные ризоиды, как и печеночники. Однако у антоцеротовых нет масляных тел, есть стерильная колонка в спорангии, и есть самое главное- заложение гаметангиев.

В строении антоцеротовых есть прищнаки сближающие их с мхами: стерильная колонка в коробочке спорофита. Однако более ничего общего у них со мхами нет. Некоторые считают антоцеротовых предками сосудистых растений, обращая внимание на погруженные эндогенные гаметангии, устьице спорофита, и способность спорофита выпускать ризоидоподобные структуры и жить самостоятельно какое то время. Но есть признаки которые говорят о древности антоцеротовых и об их обособленности: это строение их хлоропластов( по 1 пластиду на клетку, деление синхронизировано с делением ядра, есть пиреноид, пронизан тилакоидами). На гаметофите обнаружены устьицеподобные структуры. Если это устьица, то, возможно, антоцеротовые произшли от листостебельных форм, и от очень древних форм, а печеночники им сестринская группа. Многие считают что это не устьица, а лишь отверстие для симбионтов. Но все же, считается, что они ближе всех к печеночникам, а печеночники оказываются родственными мхам. Происхождение сосудистых от антоцеротовых под вопросом.

Билет 11. Отдел Мхи (Bryophyta) морфолого-анат.стр-ие гаметофита.

Самый многочисл. отдел мохообр., 10-12 тыс. видов, 800 родов и почти 100 семейств. Все формы листостебельные. Двухфазное развитие гаметофита- нитчатая или пластинчатая протонема, причем нитчатая делится на каулонему (нефотосинт-т и со скошен-мы перегородками) и хлоронему (фотосинт-т). Затем на протонеме возникают почки, из которых растет гаметофор. У многих протонемы живут всю жизнь. Протонема сфагнума пластинчатая. Ризоиды, в отличии от печеночников и антоцеротовых, многоклеточные, со скошенными перегородками. Листья, в отличии от печеночников, многослойные, имеют центральную жилку, а иногда и листовые следы. Спиральное трехрядное листорасположение, однако мерофиты сочленяются косо, асимметрично, и поэтому отростки вскоре исчезают, а листовые следы образуют спирали. В отличии от печеночников, ветвление пазушное, но пазушный побег вырастает из мерофита, лежащего над мерофитом листа. Пластинка листа может быть сложена разными клетками. Если лист теряет воду, он изменяет свою форму и положение по отношению к стеблю. На поверхности стебля могут быть плоские или нитевидные, часто разветвленные зеленые выросты – парафиллы, играющие роль в поддержании водного баланса растения. При основании боковых почек – псевопарафиллы. Лсит сфагнума покрыт мертвыми клетками со спиральными утолщениями и порами – гиалоцистами. Они накапливают воду. А между ними – фотосинт-ие хлороцисты. Сначала лист сфагнума состоит из одинаковых ромбических клеток, потом каждая из них неравномерно делится. У многих мхов в пазухе листа слизевые волоски. Ризоиды многоклеточны и могут дать вторичную протонему. Вообще, у мхов хорошо с вегетативным размножением. Есть спец-е выводковые веточки – флагеллы, разные клубеньки и выводковые тела. В основном мхи двудомные и м.б.половой диморфизм. Гаметангии располагаются на верхушке главного побега или укороченных боковых ветвей, они окружены листьями: при антеридиях – перигониальные, при архегониях и обоеполых – перихециальные. Они могут не отличаться от обычных ,а могут и отличаться. Антеридии располагаются по одному или группой в пазухе перигониального листа, эллипсоидальные или шаровидные, на короткой ножке. При их заложении у одних стебель продолжает расти, у других его рост прекращается. Архегонии с многослойной стенкой брюшка и длинной шейкой, канальцевые клетки которой окружены 8-9 продольными рядами клеток, сидят на массивной ножке. Всегда после их закладки стебель перестает расти в длину. Между гаметангиями есть однорядные нитчатые или многорядные пластинчатые трихомы – парафизы для защиты. Мхи произрастают на суше и в пресной воде, среди них есть патиенты и эксилеренты и даже виоленты – в тундрах, высокогорьях и др. много во влажных тропиках. Сфагновые мхи являются доминантами в сообществах сфагновых болот, они впитывают воду, подкисляют ее, поглощая ионы H+ в обмен на Kt2+. Нижние отмирающие части побегов образуют торф, а верхние прорастают, у сфагновых нет ризоидов. При недостатке воды могут впадать в криптобиоз. Торфяные болота регулируют водный режим обширных тер-ий и аккумулируют улекисл.газ в углерод торфяных залежей .

Билет 12. Отдел Мхи (Bryophyta). Строении спорофита

Спорофит мхов живет на гаметофите, может немножко фотосинтезировать. Клетки гаусторий образуют ризоидоподобные клетки, имеющие лабиринтоподобные клеточные стенки – клеточная стенка впячивается в протопласт. Спорогоний из собрания гаметангиев вырастает всегда только один. В первую очередь растет ножка, а уж потом созревает коробочка, а не так, как у печеночников. На коробочке устьица типичного строения, замыкающие клетки могут сливаться в одну. Коробочки вскрываются:-створочкой;-дырочкой;-крышечкой. Строение коробочки:коробочка имеет урночку, в которой находятся споры, крушечку, и нижнюю вздутую стерильную часть – гипофизу. Внутри находится стерильная колонка, ее расширенная верхушка образует эпифрагму, отделяющую устье урночки от крышечки. К археспорию прилегают стерильные клетки, образующие споровый мешок. Он прикреплен хлорофиллоносными нитями к стенке коробочки. На грнаице крышечки и урночки-колечко-клетки способствующие отделению крышечки. Ц многих мхов по краю устья располагается перистом, представленный зубцами, ресничками или килеватой мембраной. Перистом обладает гигроскопичностью, защищает споры и способствует их расселению.

-нематодонтный перистом – состоит из соед-х друг с другом цельных клеток с равномерно утолщ-ми стенками.

-артродонтный – состоит из утолщ-х и суберинизированных периклинальных и антиклинальных перегородок между смежными слоями клеток, собранных в продольные ряды, остальные перегородки разрушаются. Артродонтный перистом бывает простой и двойной, двойной имеет наружние и внутренние зубцы.

1)Сфагновые мхи. Ножка ложная, развивается из тканей гаметофита, устьица недоразвиты, передаточных клеток нет, колонка не доходит до самой верхушки урночки, и споровый мешок куполообразно нависает над колонкой. Вскрывается крышечкой под давлением, споры отстреливаются.

2)Андреэевые мхи. Тоже имеют ложную ножку, устьиц в коробочке нет, вскрывается четырьмя продольными щелями, колонка до верха недоходит, створки коробки имеют гигросопич-у активность.

3)Политриховые мхи. Есть перетаточные клетки, ножка настоящая, содержит лептом и гидром, коробочка имеет гипофизу, урночку, шейку и крышечку,споровый мешок цилиндр-й, колонка достигает устья урночки. В стенеке коробочки есть устьица, имеет эпифрагму. Имеет колечко, поэтому крышечка отпадает, есть перистом нематодонтный.

4)Бриопсиды. Ножка настоящая с гидромом и лептомом, имеет устьица. Перистом артродонтный. Колонка до усть урночки. Вскрывание коробочки.

У нек-х бриопсид гипофиза зонтикообр-я и расшир-я, часто ярко окраш-ая, устьица выд-т пахучие вещ-ва для насекомых, которые распр-т споры.

Билет 13. Общая хар-ка сосудистых растений.

-у всех сосуд.р.в ж.ц. преобладает диплофаза

-сложная гистолог.диф-ия(и морфолог-я тоже) спорофита

-образуют прочную кутикулу и синтезируют суберин и лигнин

-гаметофиты на талломном уровне орган-ии или сильно ред-ны. Самые древние гаметофиты были на теломном уровне орган-ии.

-сперматозоиды имеют многочисленные жгутики по спирали, а те у кого их два в прошлом тоже имели их много по спирали.

-гомойогидрические или вторично пойкилогидрические (некоторые)

-архегонии погружены брюшком в ткань гаметофита

Нисшие-споровые, высшие-семенные

Делятся на три отдела:

1)Отдел Плауновидные(Lycopodiophyta) Начало девона – возникновении. Как теломные, так и побеговые, теломные-древние, побеговые-современные. Это сестринская для других сосудистых группа, корни, листья и стебли у них возникли независимо. Первично гоморизные растения м придаточными корнями, развивающимися апицигенно на стебле или на ризофоре. Спорангии располагаются латерально, выскрывались поперечной щелью через верхушку. Экзархная протоксилема. Спорангии располагаются у побеговых форм на стебле, в пазухах листьев или на адаксиальной стороне спорофиллов.

2)Отдел папоротниковидные(Pteridophyta). Возникли на рубеже силура и девона. –исходно терминально распол-ые спорангии, вскр-ся прод.щелью

-центрархная ксилема; -синтеломные листья у побеговых форм, возникли независимо от листьев плаунов, как и корни. Корни с радиальными проводящим пучком и боковым ветвлением. Современные представители имеют многожгутиковые сперматозоиды. Древнейшие предст-ли- ринии

3)Отдел Семенные(Spermatophyta). Возник в середине девона , причем при его возникновении сначала возникли жизненные формы деревьев со вторичным утолщением и древесиной, и стелой соответствующей, но пока еще с теломной организацией, а потом уже приобрели семя

-эуспорангии; -биполярный рост с главным корнем; -вторичное утолщение с бифациальным камбием; -семя(комлекс из тканей спорофита и гаметофита, в котором развивается зародыш нового спорофита); -гаметофиты раздельнополые и эндоспорические; -разноспорость; -семяпочка; -у настоящих семенных геммиаксилиарность, побеговое строение

Включают в себя хвойные, саговниковые, гинкговые,гнетовые, покрытосемен.

Билет 14. Древнейшие ископаемые сосудистые растения.

1)Семейство Куксониевые(Cooksoniaceae) древнейшие сосудистые растения. Имели дихотомическое разветвл-ые теломы, на верхушке одиночные терминальные спорангии, вскрываются поперечной щелью. Имели покрытой кутикулой эпидерму с устьицами, субэпидермальную хлоренхиму и внутреннюю кортикальную паренхиму и гаплосистему с трахеидами типичного строения, кольчатыми и сетчатыми, и центрархную протоксилему. Спорангии короткие, шаровидные, почковидные и др. имели многослойную стенку. Споры гладкие трилетные. Не могли быть предками плаунов, папоротников, т.к. имели другое строение трахеид. Гаметофит неизвестен.

2)Класс Rhyniopsida. Теломная организация, ветвление апикальное дихотомическое ветвление. толстый кортекс с хлоренхимой, гаплостела с центрархной протоксилемой, более примитивные трахеиды. Спорангии терминальные веретеновидные, по строению были сходны с кортексом, стела телома вплотную подходила к спорангию, а в основании его создавала подушку из трахеид и паренхимиы. Спорангии вскрывались продольной щелью, равноспоровые, мелкие трилетные споры, гаметофиты не изучены.

Пример- Rhynia gwynne-vauganii

3)Порядок Trimerophytales. Теломные крупные растения, имели одну или несколько скелетных ветвей, на которых располагались более тонкие ветви. Имели гаплостелу с центрархной протоксилемой, имеющей кольчатые и спиральные трахеиды. Спорангии располагались терминально парами на разветвлениях фертильных веточек. Многослойная стенка идентична внешнему слою кортекса телома. Произошли от Риниевых, есть схожесть

Пример Psylopheton

4)род Aglaophytonю Aglaophyton major. Дихотомич-ки разветвленные теломы, одноклеточные ризоиды, устьица, кортекс с хлоренхимой, центрархная протоксилема. Спорангии вскрывались продольной щелью и имели многослойную стенку. Имели мелкие трилетные споры. Гаметофит теломного строения, точно такой же, как спорофит, двудомный. Имел подставку на которой сидели двуслойные антеридии со стерильными нитями вместе с фертильной тканью. Архегонии с погруженным брюшком. И гаметофит и спорофит имели микоризу. Сперматоз-ды многожгутиковые.

5)класс Horneophytopsida( Horneophyton) ортотропные дихотомирующие теломы, сходные с аглафитоном,но ксилема настоящая из кольчатых или дажеспиральных трахеид. Спорангии: вместо внутр.картикальной паренхимы – археспорий. Даже стела в спорангии была и могла ветвиться. Трилетные споры. Гаметофит(Langiophyron) вегетативное тело было устроено сходно. Не всегда удается соотнести гаметофит и спороыитю гаметофиты имели протокорм – каплевидное или шаровидное расширение, между его клетками обитали грибы симбионты, а в основании ризоиды. От протокормов отходили гаметангиофоры, часто ветвящиеся и имеющие теломную организацию.

Билет 15. Отдел Плауновидные(Lycopodiophyta)

Делится на классы: Zosterophyllopsida; Lycopodiopsida; Protolepidodendropsida; Isoetopsida; Selaginellopsida

Плауны считаются сестринской группой остальным сосудистым. Возникли в начале девона, и теломные, и побеговые. Первично гоморизные растения с придаточными корнями, развивающиеся апицигенно на стебле или ризофоре, корни могут дихотомически ветвиться.

-спорангии располагаются не на верхушке, а латерально, и вскрываются попеечной щелью через верхушку.

-экзархная протоксилема(или почти экзархная)

Zosterophyllopsida. Древнейшие теломные плауны, имели ризоиды, экзархную галостелу, спорангии образовывали стробилы. Равноспоровые. Sawdonia, zosterophyllum

Lycopodiopsida. Равноспоровые, пявляется побеговая организация, дихотомическое ветвление и корней и стеблей.

Protolipidodendropsida. Лигульные, равноспоровые.(лигула-язычок в основании листа)

Isoetopsida и Selaginellopsida. Лигульные разноспоровые. Гаметофит сильно редуцирован и начинает свое развитие еще внутри споры.

Происхождение листа. Побеговая организация плаунов возникла независимо от других сосудистых

1)Zosterophyllum – теломная организация

2)Sawdonia – имеет на теломе множество энациев (выростов тела)

3)Asteroxylon Имеют листья , правда еще без проводящего пучка,но со слепозаканчивающимися листовыми следами. Сначала ассоциации спорангиев и листьев.

4)Drepanophycus В листья входит проводящий пучок, доходящий до окончания листа.

Равноспоровые- в одинаковых спорангиях одинаковые споры, из них развиваются одинаковы гаметофиты- либо однодомные, либо двудомные, но определение пола зависит от условий. Физиологически разноспоровые- когда споры одинаковые, но определение пола уже хромосомное. Разноспоровые – в разных спорангиях разные споры из которых вырастают разные гаметофиты разного уровня развития(мега-и микроспорангии). Разноспоровость неоднократно и независимо возникала у разных групп сосудистых растений.

Билет 16. Класс Плауновые(Lycopodiopsida)

Возникли в нижнем девоне. Побеговые формы с апицигенными придаточными корнями. Листья без лигулы, с одиночными проводящими пучками. Множественные инициали апексов, апикальное ветвление побегов и корней. Стебли и корни сходны по строению. Актино- или плектостела с экзархной или мезархной протоксилемой кольчатые, спиральные, пористые трахеиды. Имеют спорофиллы с одиночными спорангиями на адаксиальной стороне. Равноспоровые. Современные - травянистые. Споры трилетные, спорофиллы в стробилах или в спороносных зонах. У совр-х плаунов есть ортотропные и плагиотропные побеги, могут быть эпифиты. Если апексный корень возник на плагиотропном побеге, то он сразу врастает в субстрат, а если на ортотропном, то он сначала по кортексу растет вниз, у основания побега выходит наружу. Ветвление корней ограничено несколькими порядками. Регенерировать корни не могут. Под ризодермой – многослойная одревесневшая ткань, переходящая в паренхиму, эндодерма не выражена, есть несколько слоев перицикла. Листья простые, цельные, с 1 жилкой. Мезофилл(гомогенная хлоренхима). Споры могут иметь хлоропласты. Гаметофиты – короткоживущие, подземные, разв-ся в симбиозе с грибами, у нек-х надземные односезонные, у других – подземные многолетние микотрофные. Обоеполые, но антеридии разв-ся раньше архегониев. Антеридии вскрываются оперкулярной клеткой. Сперматозоиды маложшутиковые. После опл-ия одного из архегониев, остальные гибнут. Первый корень зародыша заклад-ся эндогенно. Еще у плаунов эуспорангии вскр-ся верх-й поперечной щелью.м.б. вег.размн-ие выводковыми почками.

Билет 17. Класс Selaginellopsida.

Известен с нижней перми. Травянистое растение, наземное, эпифитное, небольшого размера. Побеги билатеральные с четырехрядными листьями, плагиотропные, ортотропные, анизотропные. На плагиотропных побегах есть отростки мелких листьев(спинные) и отростки крупных листьев(брюшные). В апексе 1 инициаль. Ветвление либо апикальное, либо латеральное. Устьица только а листьях. Кортекс паренхимный, а ортотропных побегов дифференцирован на склеренхиму субэпидермальную и внутр.паренхиму, а в центре воздухоносная полость, в которой стела висит на трабекулярных нитях(эндодерма). Стела: гаплостела, плектостела может быть несколько стел. Протоксилема экзархная, редко центрархная. Состоит из кольчатых и спиральных трахеид. Метаксилема лестничная и точечная. Листья сидячие, цельные, простые, 2 неветвящаяся жилка. Лигула. Мезофилл: 2-3 слоя губчатой хлоренхимы. Тенелюбивы. У некоторых мезофилл есть только в области жилки. 1-3 крупных хлор-та. Имеют аэренхиму в основании листа. Лигула сложена несколькими плотными слоями клеток без хлоропластов, у трофофиллов быстро засыхает, у спорофиллов остается. Имеются ризофоры, закладывающиеся в развилках стебля экзогенно – безлистные осевые стеблеподобные органф, растут геотропно, но при разных повреждениях могут заменить побег. А потом на ризофоре возникают придаточные корни с 1 инициалью, волосками и чехликом. Корень имеет полость в кортексе и монархную метаксилему, прилегающую к флоэме. Ризофор полостей не имеет. Могут размножаться вегетативно. Инициаль ризофора гибнет, и клетки внутр.слоев ризофора образуют эндогенные корни. Разноспоровые. Микро- и мегаспорангии располагаются на адаксиальной стороне одинаковых спорофиллов между их основанием и лигулой. Спорофиллы находятся в фертильных зонах или в стробилах. Мегаспоры очень рупные. Спорангии многослойные. В тетраде может сохраниться только 1 мегаспора. Вскрываются щелью, перпендикулярной к медиальной плоскости спорофилла. Мужской гаметофит сильно упрощен, и образуется в микроспоре, пока они еще в спорангии. Он состоит из 1 проталлиальной клетки и 2 или 4 первичных сперматид. Эндоспорический гаметофит. Он попадает прямо в споре к женским гаметофитам. Сперматозоиды двужгутиковые. Женский гаметофит тоже эндоспорический и тоже прорастает еще в спорангии. Сначала кариокинезы, потом цитокинезы. Ему для развития нужен свет, но не для фотосинтеза. Гаметофит прорывает лету мелкоклеточной подушкой, высовывает ее оттуда, и на ней вырастают архегонии, 1 единственная канальцевая шейковая клетка. Зародыш 1. Есть пойкилогидрические спорофиты. Общие признаки:

- разноспоровые;- лигульные:- гаметофит сильно редуцирован и начинает свое развитие еще внутри споры;- имеют ризофоры, но не гомологичные и с монарным пучком

Различия: - спорангии вытянуты вдоль спорофиллов у изетопсиды, содержат тяж стерильных клеток;- сперматозоиды изетопсиды имеют до 20 жгутиков;- ризофор силагенеллы и изетопсиды негомологичны;- у изетопсиды в апексе м.б.несколько инициалей;- канальцевых клеток у изетопсиды в шейке нет;- у изетопсиды все листья спорофиллы.

Билет 18. Класс Isoetopsida.

Равноспоровые лигульные плауновидные, у которых гаметофит очень сильно редуцирован и часто начинает развиваться еще внутри споры. Isoeres – небольшие водные травянистые растения.(Полушник). Имеют ризофор короткий якоревидный, при развитии сначала возникает первый лист и первый корень, и уж потом ризофор. Стебель ветвится редко, он укорочен, имеет несколько инициалей в апексе. Иногда дихотомирует. Апекс располагается на вогнутой верхушке. В стебле мощный кортекс, узкая пртостела с экзархной протоксилемой. Ксилема из кольчатых, спиральных, сетчатых трахеид. Ризофор лопастной, в лопасти ризогенная меристема. У Isoeres клубневидное тело сочетает в себе стебель и ризофор. Гаплостела меристема есть и вторичная. Внутрь она откладывает призматический слой(смесь ксилемы, флоэмы и паренхимы), а нуружу паренхиму. Корни эндогенные, имеют 3 яруса инициалей. При ветвлении в центре апекса возникает несколько клеток, неделящихся, и апекс дихотомирует. Корень тоже. Почти все листья- спорофиллы, в течении сезона- микроспорофиллы, осенью мегаспорофиллы. В основании листа- крупная лигула, связана м водным обменом. Своим основанием она погружена в ткань листа. Ниже лигулы ямка с крупными спорангием, имеющим тробекулы. Лист имеет крупные воздухоносные полости и толстый проводящий пучок. САМ-фотосинтез. Мезофилл- гомогенная хлоренхима. Микроспоры и мегаспоры освобождаются путем отмирания стенок спорангия. Мжской гаметофит: 1 стерильная проталлиальная клетка, остальная часть антеридий со сперматозоидами, несколько жгутиков. Женский гаметофит: развивается эндоспорически, формирует в верхней части архегоний и по проксимальному рубцу(споры монолетные, т.к. развиваются в изобилатеральных тетрадах) спора вскрывается и гаметофит выходит наружу. Канальцевых шейковых клеток нет, или есть 1 клетка. Населяют топкие места,низинные болотаЮ пресные водоемы.

Билет 19. Морфолого-анатом. стр-ие, хар-р роста и вероятные биолог.особенности древовидн.разноспоровых плауновидных.

Порядок Lepidodendrales(кл.Isoetopsida). жили в карбоне и перми, были древесные и травянистые формы. Дихотомическое ветвление, причем первая дихотомия происходила у зародыша еще до заложения листьев, одна из ветвей вырастала в плагиотропный ризофор, на котором по спирали располагались эндогенные придатоные корни. Ризофоры никогда не возникали в развилках побегов. Корни не ветвились, чехлика не имели, и чо временем отпадали по отдельному слою. После этого на ризофоре оставались корневые рубцы. В кортексе корня имелась обширная воздухоносная полость,, окружающую стелу с монархным пучком: к флоэме прилежит метаксилема. Предполагается что такие корни возникли независимо от корней высших сосудистых растений. Между наружней склеренхимной и внутренней паренхимной зонами кортекса ризофора находилась меристема, продуцировавшая волокнистые склереиды, ее считали феллогеном, хотя это не так. В ризофоре находилась сифоностела с эндархной протоксилемой, пористые или лестничные трахеиды располагались четкими рядами, и считали это вторичной ксилемой, но вторичной флоэмы не было, вдруг камбий унилатеральный, но, увы, нет. В стеле имелись лакуны корневых следов. Вторая ветвь дихотомии сначала не росла и не ветвилась, а ждала, пока разветвится ризофор. Потом эта ветвь быстро вырастала, быстро фори=мировала крону, нарастающую дихоподиально(несколько ярусов ветвей) или формирующую 1 ярус. Имели детерминированный рост и ограниченное число ветвлений. Кортекс огромный, много склеренхимы, узкая стела(актиностела) с экзархной протоксилемой. В самых тонких ветвях- гаплостела. Простые цельные сидячие листья с неветвящейся жилкой, иногда гетерофиллия)чем меньше ветвь, тем меньше лист). Листовые пластинки линейные, тослтые, гипостомные, с желобком для устьиц. Под эпидермой механ.ткань. Листья ксероморфные. Листовые подушки- основание листа, приросшее к стеблю. Мезофилл- гомогенная паренхими, по бокам 2 тяжа аэренхимы. Лигула сидела в ячейке, к ней подходил мощный тяж проводящих тканей. Каналы аэренхимы открывались на листовой подушке, над листовым рубцом. Ф-ии лигулы:- всасывание воды;- выделение воды. Спорофиллы: отличались от трофофилло, располагались в повислых стробилах. Лигула за спорангием, листовая пластинка загибалась, формируя колосок и прикрывая спорангии. Спорангии вытянуты вдоль листа и проницаемы нитями стерильной ткани(трабекулы) вскрывались щелью. Споры трилетные. Из одной тетрады мегаспор выживала только одна. Мегаспоры могли плавать. Гаметофиты развивались эндоспорически. Часто встречался апомиксис. Lepidocarpon имел края мегаспорофилла, завернутые на адаксиальную сторону и прикрывающие мегаспорангий с 1 мегаспорой, которая прорастала в гаметофит. Диаспоры- мегаспорофиллы, в них мегаспорангии, в них женский гаметофит, в нем зародыш-спорофит. Образовывали леса на переувлажненных территориях, сочетали ксеро- и гидроморфоные признаки, т.к. внизу сыро а наверху сухо.

Билет 20. Отед папоротниковидные(Pteridophyta)

Папоротники появились на рубеже силура и девона, они очень разнообразны. Главные особенности:

-исходно терминальные веретоеновидные эуспорангии, вскрываются продольной щелью

-центрархная протоксилема

-стела корня- типичный радиальный проводящий пучок

-многожгутиковые сперматозоиды

-листья имеют синтеломное происхождение, и возникают независимо от листьев плаунов

-корни тоже возникают независимо от листьев плаунов, имеют боковое эндогенное ветвление

Самые древние – Ринии

Систематика: кл Rhyniopsida(риниевые), cl. Cladoxylopsida(кладоксилиевые), cl. Sphenophyllopsida(клиполистниковые), cl. Equiseropsida(хвощи), cl. Zygopteridopsida(зигоптеровые), cl. Ophioglossopsida(ужовниковые), cl. Psilotopsida(псилотовые), cl. Vorattiopsida(мораттиевые), cl. Polypodiopsida(многоножковые)

Появление побеговой оргнизации. Ринии, псилофитоны- теломные организмы. Среди тримерофитовых уже начинается процесс дифференциации ветвей на скелетные и ветвящиеся боковые. У кладоксилеевых – резкая диф-ия на скелетные и боковые ветви.

Зигоптеровые целиком вымерший класс, в его пределах наблюдается переход из теломной организации в побеговую. Rhacophyton ceratangium имел плосковетки(вайи), при их основании – структуры, похожие на прилистники. Это как афлеббии мараттиевых. Сначала возникли вегетативные листья, потом генеративные.

Zygopteris имеет уже вайи, которые еще долго сохраняют верхушечный рост, и даже могут иметь там 1 инициаль, и кончик листа улиткообразно завернут. Филлофор- осевой орган, несущий листья.

Клинолистники: они тоже имеют плосколистики, постепенно переходящие в листья, т.е. процесс возникновения листьев протекал неоднократно и параллельно в разных группах.

Многоножковые, мараттиевые, ужовниковые- уже побеговые. Однако лист папоротника вайа еще долго сохраняет черты побега.

Структуры несущие спорагнии:1)ринии иели спорангии на концах теломов. 2)тримрофитовые уже приобретают примитивные фруктификации- репродуктивные органы. Спорангии находились парами терминально на конечных ветвящихся фертильных веточках. 3)кладоксилиевые ИМЛИ спорангиофоры- дихотомирующие тонкие ветви с терминальными спорангими среди ветвей вегетативных. 4)клинолистниковые имели терминальные стробилы на боковых побегах или фертильные зоны, чередующиеся с трофофиллами. 5)хвощи- стробилы, в которых листья чередовались со спорангиофорами, и все это было ы мутовках. Или же просто латеральные стробилы из спорангиофоров. 6)зигоптериевые

Наблюдается линия эволюции фертильных теломов во вруктификации:1)фертильные ветви, системы теломов. 2)плосковетки с терминальными спорангиями. 3)примитивные спорофиллы, лептовидные, спорангии на абаксиальной стороне. 4)спорофиллы, не отличающиеся от трофофиллов, несут сорусы. 7)многоножковые- спорофиллы. Примитивные- фотосинтезирующие, подобные трофофиллам. Продвинутые- фотосинтетическая активность исчезает, остаются одни только жилки. 8)псилофитовые- спорофиллы, сходные с трофофиллами. 9)мараттиевые- спорофиллы, сходные с трофофилами. 10)ужовниковые- на адаксиальной стороне спорофиллов сият ветвящиеся или неветвящиеся спорангиофоры, спорофиллы сходны с трофофиллами.

Билет 21. Класс хвощовые(Equisetopsida)

Хар-ные признаки: мутовчато расположенные ветви и листья, метамерное строение, разрушение протоксилемы с образованием водоносных полостей. Ископаемы представители каламиты(Ealamastochyales)

Современные: единственный род хвощ Equiserum, возник в карбоне. Травянистое растение с системой моноподиально нарастающих разветвленных плагиотропных гипогеогенных корневищ, от которых отрастают ортотропные ассимилирующие надземные побеги. У многих на корневищах есть клубеньки. Современные хвощи имеют мутовки фотосинтезирующих побегов, а листья срастаются, образуя влагалище. В каждом листе по 1 жилке, и вклад листьев в фотосинтез мал. Корни тоже мутовчатые, развиваются на узлах корневища и подземных участков ортотропных побегов. Бывают толстые многолетние и тонкие однолетние. Это апицигенные корни боковых побегов, апексы которых вскоре исчезают. Типичное строение стелы- радиальный проводящий пучок с олигоархной ксилемой и экзарной протоксилемой. В кортексе есть кольцо фоздухоносных полостей. В апексе 1 инициаль. Есть типичная эндодерма. Ветвление латеральное эндогенное.

Строение стебля. В стебле артростела. Характерен интеркалярный рост в междоузлиях, и чтобы протоксилема не мешалась резкому удлинению, она разрушается и образует полость, по которой течет вода(каринальные полости). Имеют 3 массива ксилемы. В центре вместо сердцевины- центральная воздухоносная полость. Стебель ребристый, между ребрами хлоренхима, в ребрах- колленхима, с окремневевшими стенками. На стебле есть погруженные устьица, их очень много. На ребрах находятся листья и ответвляются ветви, чередуясь с листьями. Раньше почки были нормальными пазушными, а потом листья срослись во влагалище, а пазушные почки этих листьев вышли в предыдущее междоузлие и там они попали прямо между листьями этого междоузлия и поэтому на первый взгляд не скажешь, что они были пазушные. Апекс имеет 1 инициаль. В междоузлиях в основании каждой веточки закладываются зачатки и корня, и стебля, но в стебле не реализуются зачатки корня, а в корне- зачатки стебля. Имеют терминальные стробилы, которые могут быть на специализированных нефотосинт-х побегах или на обычных побегах. Все побеги могут потенциально нести стробил. Стробил состоит из спорангиофоров- щитков со спорангиями на ножках. Они образовались из системы теломов и негомологичны спорофиллам, т.к. никогда не были листьями. Споры- зеленые, безапретрурные. Спорангии закладываются на верхней стороне, а потом переползают вниз. Споры имеют элатеры, которые являются мощным периспорием. Равносаоровые. Но в прошлом били и разноспоровые. Спорангий вскрыватся продольной щелью к ножке сперматофора. Гаметофиты талломные, многослойная стелящаяся по субстрату пластинка, имеет ризоиды. Могут быть нитчатые. Могут быть обоеполые, однополые или меняющие свой пол. Антеридий из поверхностных клеток на лопастях гаметофита, вскрывается расхождением клеток. Крупные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии из поверхностных клеток на плагиотропной части гаметофита. Имеют короткую шейку с 2-мя шейковыми канальцевыми клетками, расположенными бок о бок перпендикулярно каналу шейки. Стенки брюшка как таковой нет. 1 гаметофит может поддерживать несколько спорофитов.