- •Глава 1.Биологический катализ. Ферменты
- •1.1.Чем же ферменты отличаются от небиологических катализаторов?
- •1.2.Коферменты и витамины
- •1.2.1.Водорастворимые витамины и соответствующие им коферменты
- •1.2.2.Жирорастворимые витамины
- •1.2.2.1.Витамин е
- •1.2.2.2.Витамин к
- •1.3.Классификация ферментов
- •1.3.1.Оксиредуктазы
- •1.3.2.Трансферазы
- •1.4.1.Модель Михаэлиса-Ментон
- •1.4.2.Зависимость скорости ферментативных реакций от рН
- •1.4.3.Ингибирование ферментов
- •1.5.Пространственное строение активного центра ферментов
- •1.6. Факторы, определяющие каталитическую эффективность ферментов.
- •1.7.Ферменты небелковой природы
1.2.2.Жирорастворимые витамины
Четыре жирорастворимых витамина (A, D, Е и K) в биологических системах образуются из молекул изопрена (метилбутадиена). Молекулы изопрена могут соединяться двумя способами: либо «голова к хвосту», либо «хвост к хвосту».
Рис. 5.19. Строение изопрена и два способа соединения молекул изопрена при димеризации.
Пока еще не совсем понятно, в чем состоят биологические функции жирорастворимых витаминов. Однако в их изучении уже достигнут значительный прогресс. Одной из важных особенностей жирорастворимых витаминов является то, что они могут запасаться в организме в больших количествах. Поэтому их отсутствие в пище может не проявляться на физиологическом уровне многие месяцы.
Витамин А
Витамин А (Рис. 5 .20) участвует в процессе зрения. Роль активного компонента в зрительном процессе играет окисленная форма витамина А — ретиналь (Рис. 5 .21), который является кофактором зрительного пигмента родопсина.
Рис.
5.20.
Строение
витамина А.
Рис. 5.21. Роль витамина А в зрительном процессе. При возбуждении светом зрительного пигмента родопсина (комплекс 11-цис-ретиналя и белка опсина) цис-ретиналь поглощает световую энергию и изомеризуется в полностью транс-ретиналь. Этот процесс возбуждает нервный импульс. Поскольку структура транс-ретиналя не соответствует конформации связывающего центра опсина, ретиналь отщепляется от него. В результате действия двух ферментов, ретинальредуктазы и ретинолизомеразы транс-ретиналь изомеризуется в цис-изомер и вновь связывается с опсином с образованием родопсина.
Витамин D
Недостаток витамина D (Рис. 5 .22) приводит к нарушению фосфорно-кальциевого обмена и процесса образования костей.
Сам по себе витамин D3 не обладает биологической активностью, но он служит предшественником 1,25-дигидроксихолекальциферола (Рис. 5 .22). Витамин D3 гидроксилируется в два этапа — сначала в печени, а затем в почках. Затем 1,25-дигидроксихоле-кальциферол переносится в другие органы и ткани, где он регулирует обмен кальция и фосфора.
Рис. 5.22. Витамин D3 и его активная форма.
1.2.2.1.Витамин е
Точная биологическая функция витамина Е () пока не установлена. Предполагается, что он участвует в защите липидов клеточных мембран от разрушающего действия кислорода.
Рис. 5.23. Строение витамина Е.
1.2.2.2.Витамин к
Существуют две формы витамина К, различающиеся длиной боковой цепи. Витамин К2 (Рис. 5 .24) содержится в основном в животных организмах. Витамин К1 имеет боковую цепочку из четырех изопреноидных единиц и встречается в растениях.
Рис. 5.24. Витамин К2 (менахинон).
Сравнительно недавно удалось установить биологическую функцию витамина К. Он необходим для нормального образования белка плазмы крови протромбина, который является неактивным предшественником тромбина — фермента, превращающего белок плазмы крови фибриноген в фибрин нерастворимый волокнистый белок, способствующий формированию кровяного сгустка. Что бы протромбин мог превратиться в тромбин он должен связать ионы Ca2+. Для этого в молекуле протромбина содержится несколько остатков особой аминокислоты — -карбоксиглутаминовой кислоты. Карбоксилирование остатков глутаминовой кислоты осуществляется ферментом, для действия которого необходим витамин К.