Раздел II. Нейропсихология

(Jacobsen, 1935), обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, направляемые непо­средственными впечатлениями, но оказывается не в состоя­нии синтезировать сигналы, поступающие из разных частей ситуации, не воспринимаемых в едином зрительном поле, и, таким образом, не может выполнять сложные программы по­ведения, требующие опоры на мнестический план. Дальней­шие опыты ряда авторов показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности подчинить поведение животного известной внутренней про­грамме (например, программе, основанной на последователь­ной смене сигналов). Анализ этих нарушений позволил обна­ружить, что разрушение лобных долей ведет к нарушению не столько памяти, сколько возможности тормозить ориентиро­вочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Такое животное не в состоянии выполнять задачи на отсро­ченные реакции в обычных условиях, но способно осуществ­лять эти реакции при устранении побочных, отвлекающих раз­дражителей (помещение в полную темноту, введение успокаи­вающих фармакологических средств и др.) (Malmo, 1942;

Pribram, 1959,1960).

Все это свидетельствует о том, что разрушение префрон-тальной коры действительно приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормажи-ванию непосредственных реакций на побочные раздражители, делающему выполнение сложных программ поведения недо­ступным.

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой си­стемы раздражителей и в создании плана действия проявляет­ся, однако, не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направ­ленного на будущее.

Как показали наблюдения К. Прибрама, животное с со­хранными лобными долями оказывается в состоянии выдер­живать длинные паузы, ожидая соответствующего подкрепле­ния, и его активные реакции усиливаются лишь по мере при­ближения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишенное лобных долей

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

129

мозга, не способно обеспечить такое состояние «активного ожидания» и в условиях длительной паузы дает сразу же мас­су движений, неЦтаося их к концу паузы и к моменту ожидае­мого раздражителя. Таким образом, есть основания утверж­дать, что лобные долйявляются одним из важнейших аппара­тов, позволяющих животному осуществлять адекватную ориентировку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечивают наиболее сложные формы активного пове­дения.

Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень суще­ственную функцию лобных долей мозга в регуляции и конт­роле поведения. В настоящее время ясно, что схема рефлек­торной дуги не может рассматриваться как полно отражающая все существенное в структуре поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлектор­ного круга. В нем, наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг живот­ного. Этот механизм «обратной связи» или «обратной аффе-рентации», как существенное звено всякого организованного действия, был поставлен в центр внимания рядом исследова­телей (Анохин, 1975; Бернштейн, 1935,1957, 1967; Миллер и др., 1965), и в соответствии с ним П. К. Анохиным был указан аппарат «акцептора действия», без наличия которого всякое организованное поведение становится невозможным.

Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого «акцептора действия» связаны с лоб­ными долями мозга и что лобные доли осуществляют не толь­ко функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формированию программы, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его успеш­ным протеканием.

Разрушение лобных долей мозга у животного лишает его возможности оценивать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие, чего поведение теряет свой организованный, осмысленный характер (Pribram, 1959,1960, 1961).

В начале 60-х гг. было внесено еще одно существенное до­полнение в понимание функциональной организации лобных

5 Зак. № 683

130