Рационы хищников

Они многообразны. По типам пищи фитофаги подразделяются на листоядных, травоядных, ксилофагов и т.д. Истинные хищники по этому признаку делятся на миофагов, орнитофагов, ихтиофагов, энтомофагов и др. Существуют много животных со смешанным типом питания. Очевидно, что такая классификация весьма приблизительна. Между тем в ряде случаев приходится прибегать к еще более абстрактным обобщениям и группировкам. В частности нередко говорят о видах-специалистах и видах-генералистах.

Виды-специалисты иначе называются стенофагами или монофагами, сюда же нередко относят и олигофагов. Обычно к специалистам причисляют относительно небольшое количество животных, пищевая специализация которых нередко отражается в их названии. Например, осоед, коршун-слизнеед, орел-змееяд и др. Подавляющее большинство животных паразитов и особенно паразитоидов представляют собой ярчайший пример жесткой трофической специализации. Специалисты – это виды, пищевые рацион которых представлены весьма ограниченным набором видов-жертв.

К видам-генералистам (в русскоязычной литературе чаще употребляется термин универсалы) относятся виды, способные использовать в пищу широкий набор видов-жертв. Иначе их называют полифагами, а в некоторых случаях, когда список потенциальных кормов очень длинный – эврифагоами. К видам генералистам относится подавляющее большинство фитофагов.

Впрочем, во многих случаях такое упрощенное деление на специалистов и генералистов представляется слишком упрощенной или неточной, и экологи предпочитают обсуждать степень трофического универсализма, говоря о высокой или низкой универсальности в использовании кормов.

Кормовое «предложение» территории

«Предложение» для фитофагов. Очевидно, что существование фитофагов невозможно без присутствия растений. Не менее очевидно, что обилие корма для фитофагов может существенно варьировать во времени и пространстве. В этих же аспектах меняется и привлекательность «жертв» для растительнодяных животных.

В первую очередь кормовое «предложение» территории должно варьировать в пространственном аспекте, например, в зависимости от качества условий произрастания растений: чем они благоприятнее, тем выше фитомасса (больше растений и они располагают более крупными органами). В планетарном аспекте высокое кормовое предложение для фитофагов в общих чертах совпадает с оптимальными для растений сочетаниями тепла и влаги: дефицит влаги определяет бедность пустынных сообществ, также как дефицит тепла формирует бедные сообщества высоких широт (тундры, арктические пустыни). При этом в пределах одних и тех же природных зон и биомов плодородие почв определяет и богатство растительности. Так, например, богатство растительности Пинежского заповедника, расположенного в северной тайге Русской равнины, оказывается вполне сопоставимым с растительностью южной тайги того же региона. И причина этого сходства – богатейшие почвы карстовых ландшафтов Пинежского заповедника. Кроме того, в растениях, которые развиваются на богатых почвах, обычно содержится большее количество питательных соединений.

Не менее важными оказываются и структурные особенности растительности: высокая ежегодная продуктивность травянистых сообществ (при невысоких значения валовой продукции этих экосистем) способна обеспечить, вероятно, более высокий спрос фитофагов, чем многие лесные сообщества, обладающие обратным соотношением валовой и ежегодной продукции.

Среди прочих факторов, определяющих пространственные различия растительности, следует отметить:

• Фактор рельефа, который в результате перераспределения неорганического вещества и мертвой органики обеспечивает существование наиболее более богатых растительных группировок:

1/ в местах длительно существующих депрессий (например, по речным

долинам),

2/ по склонам с оптимальными термическими условиями.

• Особенности флористического состава. В сплошных тенистых ельниках или лишайниковых сосняках кормовое предложение территории для фитофагов весьма ограничено и, порой, несопоставимо с кормовой базой в мозаичных смешанных лесах тех же типов.

• Пространственная структура региональных растительных сообществ. Влияние этого фактора многообразно. Например, наличие больших открытых пространств затрудняет использование их центральных участков некоторыми фитофагами в связи с повышенным риском хищничества. Большое количество лесных опушек (с богатой флорой вдоль опушечных полос) на данной территории соответствует более высокой фитомассе и большему разнообразию растительности на всей территории в целом по сравнению с районом, где растительность представлена крупными монолитными участками.

В хронологическом аспекте кормовое предложение территории меняется по сезонам. При этом не следует забывать про сезонность тропических и субтропических климатов, которая заключается в чередовании сухих и влажных сезонов. Полезно также помнить, что наибольшей привлекательностью для фитофагов пользуются молодые сочные листья и побеги растений (большинство из которых появляются весной и в начале лета), а также созревшие плоды (конец лета и осень).

Однако, вероятно, наибольшее значение для фитофагов имеют сезонные перестройки химического состава растений, в результате которых фитофаги переходят на питание то одними, то другими растениями. Такие перестройки кормовых рационов характерны для лося, косуль, бобров, зайцев, некоторых видов полевок, а также для тетеревиных птиц. Летом эти виды питаются в основном листьями и молодыми побегами растений, однако уже осень переходят на поедание одревесневших побегов, ветвей и/или хвои деревьев, часто совсем иных видов. Весной, в связи с обратной перестройкой метаболизма растений, фитофаги вновь возвращаются на «летний» рацион.

Межгодовые изменения в кормовом предложении территории, вероятно, не менее существенным образом отражаются на запасах и размещении кормов фитофагов. Максимальное влияние на консументов оказывают годы «урожайные» или «семенные» годы, т.е. годы массового размножения их потенциальной пищи. В эти годы резко и, порой, многократно увеличивается урожайность растений на обширных по площади пространствах. В остальные годы продуктивность растений обычно невелика. Причины резкого изменения урожайности до настоящего времени не ясны. Нередко их связывают с климатическим фактором, а также с периодами солнечной активности.

Закономерности кормового «предложения» со стороны территории для истинных хищников в целом аналогичны «предложению» для фитофагов. Суть этого сходства – в наличии тесной трофической связи между различными уровнями пищевой пирамиды: чем выше фитомасса на данной территории (уровень продуцентов), тем выше биомасса ее первичных консументов (фитофагов) и тем большее количество истинных хищников оно способно поддерживать.