Конкуренция
Определение и сущность
Особи, формирующие видовые популяции, имеют сходные потребности в ресурсах. Их удовлетворение обеспечивает рост, выживание и размножение. Однако их суммарные потребности в том или ином ресурсе могут в конкретный момент превышать запас. В таком случае особи вынуждены конкурировать за этот ресурс, следствием чего является более или менее полное устранение некоторых особей от данного ресурса.
Конкуренция – это взаимодействие между особями, вызванное сходными потребностями в ЛИМИТИРОВАННОМ ресурсе, которое приводит к снижению выживаемости, скорости роста и/или размножения конкурирующих особей.
Простейший пример – популяция одного вида кузнечика. Для выживания любой отдельно взятой особи нужен корм – трава. Разыскивая и потребляя корм, каждая особь расходует энергию и подвергает себя риску быть съеденной хищником. Каждый кузнечик будет нередко попадать в такие места, где до его появления был стебелек травы, но другой кузнечик уже съел его. В таких случаях кузнечик должен искать другие места, затрачивая для этого дополнительную энергию и подвергаясь дополнительному риску хищничества, не удовлетворив при этом своей потребности. Чем больше кузнечиков конкурируют за пищу, тем чаще будет возникать такая ситуация.
Возросшие энергетические затраты (на поиск корма и избегание хищников) оставляют меньше доступной энергии и времени на развитие и размножение каждой особи. Поэтому, коль скоро вклад каждого кузнечика в следующее поколение определяется выживанием и успешностью размножения, то величина этого вклада будет тем меньше, чем выше конкурентное давление со стороны его собратьев.
Это же вполне применимо и к растениям. Отдельный проросток при благоприятных абиотических условиях с большой долей вероятности доживет до репродуктивного периода и оставит много семян. Но тот же проросток имеет мало шансов, если он окружен густой порослью, которая затеняет его и истощает своими корнями почву. Даже если он не погибнет, то сможет продуцировать лишь немного семян.
Поэтому, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение (по сравнению с тем вкладом, который мог бы быть внесен при отсутствии конкурентов). Конечный результат конкуренции – снижение скорости потребления ресурсов в расчете на одну особь. Такой результат приводит к определенным биоценотическим последствиям:
1/ понижению скорости индивидуального развития,
2/ снижению выживаемость (или, что то же самое, увеличению смертность) и
3/ уменьшению успешность размножения.
Свойства конкуренции
Причины возникновения. Очевидно, что конкуренция возникает только за дефицитные ресурсы. Например, атмосферный воздух, которым дышат многие организмы, во многих случаях дефицитом не является. По этой причине нам ничего не известно, к примеру, о какой-нибудь «респираторной конкуренции».
К сожалению, в нашей практической деятельности бывает трудно оценить дефицитность (или доступность) ресурсов для конкретных живых существ или их групп.
Проявления конкуренции. В экологии принято разделять конкуренцию на две формы: эксплуатационную и интерфернционную.
Эксплуатационная – это конкуренция через косвенное снижение доступности ресурса, когда особи или виды конкурентов непосредственно не взаимодействуют. Пример: кузнечики, питаясь травой, не вступают в конфликты между собой, но каждый из них снижает обилие ресурсов для своих собратьев. Куропатка на небольшом участке болота может съесть все ягоды, составив тем самым пищевую конкуренцию самке глухаря или тетерева, с которыми куропатки могли даже не встречаться.
Интерференционная – конкуренция с непосредственным взаимодействием особей, когда одна из них действительно, реально препятствует другой в освоении конкретных ресурсов. Такая форма конкуренции встречается у подвижных животных, которые охраняют свою территорию. Например, сражение между самцами белой куропатки за гнездовой участок. В ряде случаев именно территория, пространство, оказывается дефицитным ресурсом. Встречается такая форма конкуренции и среди малоподвижных прикрепленных форм животных. Например, простое присутствие на камне морского желудя, сам факт его наличия в данном месте мешает другим особям этого вида занять тоже место, хотя пищи хватило бы на многих.
В качестве примера интерференционной конкуренции растений часто рассматривается разная скорость роста у разных экземпляров одного и того же или разных видов: один экземпляр затеняет другой и подавляет его, отнимая большую часть поступающего солнечного света.
Обычно результаты и сам факт интерференционной конкуренции оказываются вполне отчетливыми, тогда как во многих случаях эксплуатационной конкуренции они редко бывают очевидными. На самом деле интерференция почти всегда сопровождается элементами эксплуатации. Хотя, существует много случаев эксплуатационной конкуренции без интерференции.
Неравноценность конкуренции. Неравноценность означает, что конечный результат конкуренции далеко не одинаков для разных особей.
Сам факт отнесения разных особей живых организмов к «одному виду» предполагает, что они равноценны. Т.е. многие их существенные характеристики сходные, и можно ожидать, что они используют одинаковые ресурсы и одинаковым образом реагируют на условия среды. Однако существует много примеров, когда во внутривидовой конкуренции просматривается ярко выраженная асимметричность: сильная особь подавляет более слабую.
Слабые конкуренты могут внести лишь небольшой вклад в потомство. Этот же вклад сильных конкурентов выше и может оставаться постоянным в случаях изменения внешних воздействий. При этом в условиях интенсивной конкуренции сильный экземпляр может внести БОЛЬШИЙ вклад, чем при отсутствии конкуренции. Например, доминантная особь размножается в том числе и тогда, когда все остальные не размножаются. У некоторых видов в ряде популяций размножаются только доминанты или субдоминанты. Следовательно, негативное влияние конкуренции прослеживается НЕ для всех особей популяции, а лишь для ее отдельных членов, хотя этих последних может быть большинство.
Еще одно важнейшее свойство конкуренции – это зависимость ее результата от плотности населения. Данное свойство подразумевает, что чем большее число конкурентов взаимодействует, тем выше влияние этого взаимодействия на каждый элемент этого взаимодействия. Это одна из важнейших черт конкуренции. Обратимся к механизмам, определяющим такой результат.
Влияние конкуренции на популяционные показатели
Влияние конкуренции на ту или иную популяцию удается проследить по результатам этого воздействия на конкретные популяционные признаки.
Размеры особей в популяциях. Конкуренция обычно влияет на скорость роста и развития особей. Это обязательно приводит к зависимым от плотности изменениям в составе популяции (рис. на доске). В популяциях с низкой плотностью обычно встречаются крупные животные, в уплотненных популяциях из-за дефицита ресурсов происходит измельчение особей. Ничего странного в этом нет, но в данном случае нам любопытен так называемый «закон постоянства конечного урожая». Он сводится к тому, что в разреженных популяциях количество выросших особей оказывается малочисленным, но большинство из них имеют крупные размеры. Напротив, популяции с повышенной плотностью обычно представлены мелкими экземплярами. Независимо от плотности этих разных популяций суммарная биомасса составляющих их особей оказывается сходной.
Выживаемость или смертность. Эти параметры – две стороны одной медали. Выживаемость – это данная численность за минусом смертности, смертность – численность минус выживание. Обычно эти величины характеризуются долями единицы или процентами. Например, при смертности = 0,3, выживаемость = 70%; можно и наоборот: 30% против 0,7. В конкретных работах используются либо доли, либо %%. Как правило, с увеличение плотности населения смертность увеличивается, а выживаемость снижается.
Успешность размножения. Она характеризуется весьма широким набором показателей: количеством яиц/самку, количеством новорожденных особей, количеством молодых особей на самку или на пару взрослых, суммарным количеством выводков или пометов в популяции, долей молодых особей в популяции и т.д. Не следует забывать, что количество ежегодно созревающих яйцеклеток в организме самки величина более или менее постоянная и обычно определяется ее генотипом (плодовитая/не плодовитая). Однако реализация этой плодовитости во многом зависит от окружающей среды, включая популяционные факторы.
Успешность размножения или рождаемость также являются величинами, зависящими от плотности популяции, поскольку реализация репродуктивных потенций каждой особи занимает определенное время. В течение этого времени на каждую особь действуют различные факторы, в том числе и конкуренты. При низком давлении конкурентов (т.е. в условиях избыточных ресурсов) успешность размножения высокая, при жесткой конкурентной борьбе за дефицитные ресурсы она может существенно снижаться, причем у маргинальных особей до нуля. И общая закономерность очевидна: чем выше конкуренция, тем обычно ниже рождаемость и/или успешность размножения (рис. на доске).
