Молекулярно-генетические аспекты полового поведения моллюсков

Известны случаи, когда молекулярно-генетические события на­чинают каскад поведенческих реакций. Об этом свидетельствуют ис­следования регуляции полового поведения моллюска Aplysia, выпол­ненные группой Шелера (Sheller) в США и в некоторых других лабо­раториях. Они изучали сложную поведенческую реакцию кладки яиц. Эта кладка представляет собой длинный шнур, содержащий бо­лее миллиона яиц. Как только под действием сокращающихся мышц протока гермафродитной половой железы яйца начинают выталки­ваться наружу, улитка прекращает двигаться и питаться. Она захва­тывает шнур яиц ртом и, двигая головой вперед-назад, способствует его выходу из протока железы, а затем скручивает в моток. Специ­альная железа во рту выделяет клейкое вещество, которое прилипа­ет к клубку яиц. В конце концов животное энергичным движением головы прикрепляет кладку к твердой основе, например к поверхно­сти камня.

Были идентифицированы скопления нейронов, которые регулиру­ют комплекс этих поведенческих актов, затем удалось показать, что

фической эстеразы в семявыносящем потоке первой линии была значи­тельно выше, нежели у мух с генетически детерминированной низкой половой активностью.

Эффекты зрительных сигналов находятся в зависимости от генов, связанных с регуляцией развития зрительной системы. Если, например, ;амкам подсадить самцов с разными аллелями гена white (глаза белого цвета, лишенные пигмента), то предпочтение в спаривании будет оказа-то самцам с более пигментированными глазами. Немецкий генетик Мартин Гейзенберг (Heisenberg) обнаружил, что мутанты optomotor-blind {omb^H31~), которые имеют достаточно хорошую разрешающую зри-гельную способность, но неспособны отвечать на оптокинетическую ;тимуляцию, менее активно ухаживают за самками, чем самцы дикого гипа. Сходные отклонения в поведении обнаруживает мутант по-гесер-ог - potential (norp^A), у которого отсутствует функция всех фоторецеп-х>ров глаза.

Наконец, рецептивность самки к ухаживанию самца в значительной iepe зависит от информации, передаваемой звуковыми сигналами. У амок, гомозиготных по мутации antennaless (отсутствие антенн), суще-твенно снижается рецептивность. Точно так же рецептивность снижа­йся у мутантов с частичной редукцией арист. У бескрылых самцов уд-(иняется время копуляции, при этом копуляция происходит с меньшей састотой, чем в норме. У мутантов period (per) с измененным ритмом (иркадной активности значительно увеличивается время до достижения опуляции по сравнению с самцами дикого типа.

У дрозофилы, как и у многих других животных, обнаружено явле-:ие гомосексуализма, когда самцы преследуют друг друга охотнее, чем

нейроны активируются продуктами гена, кодирующего гормон отклад­ки яиц (ГОЯ), причем сначала образуется белок-предшественник, в со­став которого входит несколько активных фрагментов-пептидов (рис. 7.8). Этот предшественник расщепляется специальными фермен­тами, и продукты расщепления влияют на функции нервных клеток, ко­торые управляют кладкой яиц, стимулируя одни и тормозя другие. Так бета-пептид возбуждает клетки L1 и R1, альфа-фактор тормозит клет­ки L2, L3, L4, L6, ГОЯ усиливает импульсацию нейрона R15, а также выделяется в кровоток и действует как гормон, вызывая сокращение мускулатуры в протоке гермафродитной железы. От мозаики распреде­ления активированных и заторможенных нейронов зависит успех реак­ции в целом.

Гомологичный с моллюском пептид был обнаружен и у дрозофилы. Это Phe-Met-Arg-Phe-NH₉ (FMRF-amide). Этот пептид так же, как у ап-лизии, первоначально входит в состав более сложного предшественни­ка. Этот предшественник синтезируется в нейросекреторных клетках мозга и, как и у аплизии, регулирует реакцию откладывания яиц, демон­стрируя достаточно универсальный характер описанного механизма.