16. Организм как объект эволюционных преобразований. Фенотип – основная единица отбора и передачи наследственной информации в ряду поколений.

Очень часто в литературе употребляется выражение «отбор идет по фенотипам», которое означает, что в борьбе за существо­вание выживают лучше приспособленные особи. Отбору под­вергаются организмы по самым разным признакам и на вcex стадиях онтогенеза — от гаметы до взрослого организма. Отбор фенотипов происходит, во-первых, в силу того, что они представляют собой дискретные, пространственно обособ­ленные объекты. Во-вторых, все особи так или иначе.различаются между собой по степени выраженности признаков. Поэтому они могут быть сравнимы по биологической (или селективной) ценнос­ти признаков. Это можно представить по аналогии с простым примером: если в урне находятся шары, абсолютно одинаковые по размеру, цвету, массе и т. д., то отбирать их по этим признакам невозможно. Таким образом, неравноценность особей — условие действия отбора. Далее, фенотип несет в себе новый генотип для передачи наследственной информации следующему поколению. Изменение фенотипа лишь тогда будет иметь значение для эволюции, если оно передается потомству. Следовательно, фенотип высту­пает не только объектом отбора, но и выполняет роль передатчика наследственной информации по поколениям. В борьбе за суще­ствование сохраняется лучше приспособленный фенотип, а тем самым «выживает» и заключенный в нем генотип. Наконец, важно отметить, что отбору подвергаются и, следо­вательно, эволюируют не отдельные гены или фенотипические признаки организма как таковые, а целостные фенотипы. На это положение обращали особое внимание создатели современного дарвинизма И. И. Шмальгаузен, Ф. Добжанский, Э. Майр. Эво­люция фенотипа есть преобразование всех его систем, спаянных в одно целое коррелятивными связями. Поэтому говорят не только о внешней среде, но и о внутренней — гармоническом сочетании генов и их комплексов. Эволюционные явления, охва­тывающие сотни тысяч и миллионы лет, связаны с перереконструк­цией генетической среды особей того или иного вида. Это необходимо иметь в виду, когда речь идет об организме как объекте эволюции.

17. Популяция – элементарная единица эволюции. Генетическая структура популяции, типы популяций (панмиктическая, клональная).

Биологическая популяция — основная единица жизни и эво­люции вида. Она представляет собой относительно обособленное поселение части особей вида на определенном участке занимаемой ею территории (ареала). В качестве основной единицы жизни популяцию характеризуют такие признаки, как определен­ность местообитания, численность особей, плотность поселения, возрастная структура. Существенной особенностью популяции в отличие от случайных скоплений организмов, например птиц на перелетах, является устойчивость ее как организованной системы, способной к воспроизведению и историческому развитию. Именно популяция представляет собой такую единицу в структуре вида, которая диалектически объединяет в себе моменты устойчивости и эволюционной изменяемости. Таким образом, популяция — это совокупность организмов одного вида, населяющая часть его ареала, относительно изоли­рованная от других таких же групп, обладающая устойчивостью и одновременно способностью к эволюции. Устойчивость популяции поддерживается исторически сложившимися способами самовоспроизведения благодаря смене поколений и способности ксаморегуляции путем изменений своей структуры.У клональных популяций репродуктивная устойчивость обеспе­чивается делением индивида на дочерние особи (простейшие) или вегетативным размножением у растений с образованием зачастую морфологически слитных колоний (например, многие корневищные злаки). Наличие в составе популяций генетически однородных, чистых линий, возникающих в результате близко­родственного скрещивания, значительно снижает общую репро­дуктивную целостность таких видов. Чистые линии обусловливают относительно бедный по генетическому составу резерв наследственной изменчивости клональных популяций. В популяциях, в которых репродуктивная целостность основана на скрещивании особей (панмиктические популяции), возникли различные дополнительные особенности генотипической и фенотипической организации (диплоидность, гомологичность хромосом, вторичные половые признаки и т. д.), имеющие специ­фическое эволюционное значение. Диплоидность обеспечивает сохранение в гетерозиготах рецессивных мутаций, а также пре­доставляет широкую возможность для создания новых комбина­ций генов при скрещивании и в процессах кроссинговера. Благода­ря мутационной и комбинативной изменчивости генетический ре­зерв панмиктических популяций несравненно богаче, чем у клональ­ных. Это свойство панмиктических популяций имеет огромное значение для их эволюции.