7.3.1.Роль спинного мозга и подкорковых отделов цнс

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двигательных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы (например, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, по и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрам и названы реципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении циклической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальпые локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы.

В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоций — без ориентации в пространстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согласуют позные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Программирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласование движений рук и ног, и особенно — регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и подходящих к ним афферентных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы — с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры.