- •Введение Методы изучения физиологии центральной нервной системы
- •Глава 1.Общая физиология возбудимых тканей
- •1.1.Основные состояния возбудимых тканей
- •1.2.Биоэлектрические явления
- •1.2.1.Мембранный потенциал, или потенциал покоя
- •1.2.3.Изменение возбудимости клетки во время развития одиночного цикла возбуждения.
- •1.3.Физиология нервных волокон.
- •1.3.1.Физиологические свойства нервных волокон:
- •1.3.2.Механизмы проведения возбуждения по нервам
- •1.3.3.Законы проведения возбуждения по нервному волокну
- •1.4.Физиология скелетных мышц
- •1.4.1.Физиологические свойства скелетных мышц
- •1.4.2.Виды мышечных сокращений
- •1.4.3.Режимы мышечных сокращений
- •1.4.4.Механизм мышечного сокращения.
- •Сократительные белки
- •1.5.Физиология синапсов
- •1.5.1.Физиология медиаторов.
- •1.5.2.Свойства синапса
- •1.5.3.Этапы синаптической передачи
- •Глава 2 Общая физиология центральной нервной системы
- •2.1.Клетки цнс
- •2.2.Основные функции нервной системы (табл.2.2.)
- •2.3.1.Классификация нервных центров
- •2.5.Координационная деятельность центральной нервной системы.
- •2.5.1. Принцип иррадиации возбуждений.
- •2.5.2. Принцип общего конечного пути.
- •2.5.3. Принцип доминанты.
- •2.5.4. Принцип обратной связи.
- •2.5.5. Принцип реципрокности (сопряженности).
- •2.5.6. Принцип субординации (соподчинения).
- •2.6.Торможение в цнс
- •2.6.1.Постсинаптическое торможение
- •2.6.2.Пресинаптическое торможение-
- •2.7. Спинномозговая (черепно-мозговая) жидкость
- •3.1.2.Рефлекторная функция.
- •3.2.2.Средний мозг
- •3.2.3.Промежуточный мозг
- •3.2.4.Мозжечок, или малый мозг,
- •3.2.5.Ретикулярная формация.
- •3.2.6.Базальные ганглии конечного мозга
- •3.2.7.Конечный мозг, или полушария большого мозга,
- •3.3.Медиаторные системы мозга.
- •3.4.Концепция структурно-функциональных блоков мозга а. Р. Лурия.
- •Глава 4. Вегетативная нервная система
- •4.1.Симпатическая часть вегетативной нервной системы.
- •Глава 5. Общие представления об эндокринных железах
- •5.1.Свойства гормонов, механизм их действия
- •5.2.Характеристика отдельных гормонов
- •5.2.1.Гормоны передней доли гипофиза
- •5.2.2.Гормоны средней и задней долей гипофиза
- •Гипоталамическая регуляция образования гормонов гипофиза
- •5.2.3.Гормоны эпифиза, тимуса, паращитовидных желез
- •Паращитовидные железы
- •5.2.4. Гормоны щитовидной железы. Йодированные гормоны. Тиреокальцитонин. Нарушение функции щитовидной железы
- •Роль йодированных гормонов:
- •5.2.5. Гормоны поджелудочной железы. Нарушение функции поджелудочной железы
- •5.2.6.Гормоны надпочечников.
- •Регуляция образования глюкокортикоидов.
- •Регуляция образования минералокортикоидов.
- •Значение адреналина и норадреналина
- •5.2.7.Половые гормоны. Менструальный цикл
- •5.3.Гипоталамус - высший центр эндокринной системы.
- •5.4. Стресс и стадии резистентности организма
- •Глава 6. Основные механизмы и принципы регуляции функций в организме.
- •6.1. Нервный механизм регуляции.
- •6.2.Регуляция с помощью метаболитов и гормонов.
- •6.3.Миогенный механизм регуляции.
- •6.4. Единство и особенности регуляторных механизмов.
- •6.5.Надежность регуляторных механизмов.
- •6.6. Типы регуляции.
- •Глава 7.Основные принципы регуляции мышечного тонуса и организации движений
- •7.1.Роль различных отделов цнс в регуляции мышечного тонуса
- •7.1.1.Роль спинного мозга
- •7.1.2.Роль ствола мозга, мозжечка и коры головного мозга
- •7.2.Рефлексы поддержания позы (установочные)
- •7.3.Роль различных отделов цнс в регуляции движений
- •7.3.1.Роль спинного мозга и подкорковых отделов цнс
- •7.3.2.Роль различных отделов коры больших полушарий
- •7.3.3.Нисходящие моторные системы
- •Глава 8. Регуляция психологически важных функций организма
- •8.1.Регуляция артериального давления
- •8.1.1.Регуляция минутного объема сердца
- •8.1.2. Регуляция сосудистого тонуса
- •Сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы.
- •Сосудодвигательный центр
- •Сосудосуживающие вещества
- •Сосудорасширяющие вещества
- •Вещества двоякого действия
- •8.2.Регуляция дыхания
- •8.3.Регуляция пищеварения
- •8.4.Регуляция водно-электролитного гомеостаза.
- •8.4.1.Регуляция объема крови и внеклеточной жидкости (волюморегуляция).
- •8.4.2. Регуляция осмотической концентрации плазмы крови (осморегуляция).
- •8.4.3. Регуляция кислотно-основного равновесия.
- •8.4.4. Регуляция артериального давления
- •8.5.Регуляция температуры тела
- •Оглавление
- •Глава 1.Общая физиология возбудимых тканей 6
- •1.1.Основные состояния возбудимых тканей 8
- •1.2.Биоэлектрические явления 8
- •Глава 2 Общая физиология центральной нервной системы 28
- •2.7. Спинномозговая (черепно-мозговая) жидкость 44
- •Глава 3.Частная физиология центральной нервной системы 45
- •3.1. Физиология спинного мозга. 45
- •3.1.1.Проводниковая функция 45
- •Глава 4. Вегетативная нервная система 67
- •Глава 5. Общие представления об эндокринных железах 72
- •Глава 6. Основные механизмы и принципы регуляции функций в организме. 98
- •Глава 7.Основные принципы регуляции мышечного тонуса и организации движений 103
- •Глава 8. Регуляция психологически важных функций организма 116
- •8.1.Регуляция артериального давления 116
Министерство здравоохранения и социального развития РФ
Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«Новосибирский государственный медицинский университет»
Основы нейрофизиологии
Учебное пособие для студентов первого курса
Факультета клинической психологии
НОВОСИБИРСК 2011
Министерство здравоохранения и социального развития РФ
Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«Новосибирский государственный медицинский университет»
Г.Я.Двуреченская, В.Ю.Куликов
Основы нейрофизиологии
Учебное пособие для студентов факультета
клинической психологии
НОВОСИБИРСК 2011
Предисловие
Учебное пособие для студентов факультета клинической психологии, посвященное вопросам физиологии центральной нервной системы, среди других аналогичного типа пособий представляет особую важность, поскольку построено в соответствии с традициями и особенностями преподавания, сформировавшимися на кафедре нормальной физиологии НГМУ. Кроме того, приходится учитывать достаточно слабую школьную подготовку сегодняшних студентов, что требует большей детализации отдельных вопросов. Между тем, знание основ функционирования центральной нервной системы — необходимое условие усвоения последующих дисциплин, а также грамотной и успешной работы клинического психолога.
Материал пособия распределен по главам в соответствии с логической последовательностью изучаемых вопросов и включает описание общей и частной физиологии возбудимых тканей, общей и частной физиологии ЦНС, основных принципов регуляции мышечного тонуса и психологически важных функций организма, а также роли желез внутренней секреции в процессах адаптации.
Много внимания уделено вопросам регуляции основных функций организма, что требует детальных знаний по физиологии вегетативной нервной системы, поэтому вопросы, связанные с ней, рассматриваются в отдельной главе.
Существенной особенностью данного пособия является отсутствие в нем латинской терминологии. Это связано с тем, что в программе обучения клинических психологов не предусмотрено изучение латинского языка.
Не исключая возможности использования любой другой литературы по физиологии центральной нервной системы, авторы надеются, что данное пособие позволит студентам в одном источнике найти компактное изложение всех вопросов, предусмотренных программой.
Данное пособие предназначено для студентов первого курса факультета клинической психологии, но может быть использовано и студентами других факультетов медицинских вузов при изучении физиологии центральной нервной системы.
Зав. кафедрой нормальной физиологии НГМУ,
заслуженный деятель науки РФ, д.м.н., профессор В.Ю.Куликов
Введение Методы изучения физиологии центральной нервной системы
По меткому выражению И. П. Павлова, физиология движется вперед благодаря совершенствованию методик. Наши сегодняшние знания о функции нервной системы — от нейрона и синапса до мозга в целом — базируются на весьма широком спектре методов, которые можно объединить в три группы: аналитические, нейрокибернетические и нейропсихологические.
1. Аналитические методы
К классическим аналитическим методам относятся методы разрушения, функционального выключения и раздражения нервных структур. С помощью этих, а также методов клинических наблюдений, были выяснены основные закономерности работы нервных волокон, нервных центров и мозга в целом. В конце 40-х — начале 50-х гг. прошлого века в практику широко внедрился метод, основанный на использовании микроэлектродов — стеклянных микропипеток, заполненных электролитом, или тончайших металлических электродов, изолированных по всей длине, кроме торца. В качестве электродов использовали различные металлы (серебро, золото, платина), и сплавы. Рабочая часть микроэлектродов — самый кончик— имеет диаметр от 0,5 до 1,5 мкм, что позволяет подводить его к нейрону и даже вводить внутрь, не повреждая клетку. Таким образом, оказалось возможным длительное время (часами) регистрировать электрические процессы, сопровождающие деятельность нейронов в самых различных условиях проведения эксперимента. Наиболее ценные результаты на начальном этапе развития микроэлектродной техники были получены Экклсом, Ллойдом, Катцем, а у нас в стране — П. Г. Костюком. Совершенствование микроэлектродной техники привело к созданию многоствольных стеклянных микроэлектродов, где один из каналов используется для отведения потенциалов, а другие (от 4 до 10) — для инъекции в нейрон различных веществ с целью выяснения их роли в функциональных отправлениях клетки. К настоящему времени не существует, очевидно, структур ЦНС, нейроны которых не были бы предметом изучения с помощью микроэлектродов, — от коры до глубинных ядерных образований головного мозга, клеточных ядер спинного, периферических, соматических и вегетативных ганглиев, рецепторов.
С 20-х годов прошлого века широко распространился метод регистрации суммарных электрических колебаний коры мозга, отводимых от кожи головы,— ЭЭГ; от поверхности обнаженного мозга — электрокортикограмма (ЭКоГ); от глубоких структур — электросубкортикограмма (ЭСКоГ). При этой методике используются макроэлектроды с рабочей поверхностью от единиц до десятков квадратных миллиметров. Часто, одновременно с суммарной регистрацией, проводится и отведение нейронной активности с помощью микроэлектродов.
ЭЭГ-метод долгое время использовался в экспериментальной физиологии лишь в острых опытах. В 1934 г. А. Б. Коганом были разработаны электроды и методики их вживления в различные структуры мозга, что позволило регистрировать потенциалы в условиях свободного поведения животных. В дальнейшем этот же метод был распространен и на микроэлектродные исследования. Более того, в последние 30 лет широко применяется метод хронического вживления электродов в клинике нервно-психических заболеваний.
Применение специальных электродов, накладываемых на поверхность мозга или вживляемых в подкорковые структуры человека, и усилителей постоянного тока позволяет регистрировать так называемые сверхмедленные электрические процессы (СМЭП) при реализации психической и двигательной активности человека в норме и патологии.
В рамках электрофизиологического подхода к изучению функций центральной нервной системы следует выделить метод изучения вызванных реакций. Известно, что при применении различных стимулов в текущей ЭЭГ возникают специфические комплексы потенциалов, закономерно повторяющиеся от стимула к стимулу. Этот электрофизиологический феномен получил название «вызванный потенциал» (ВП). Принято считать, что ВП является отражением перераспределения текущей активности. Это перераспределение связано с афферентным залпом. Поскольку ВП имеют относительно короткий латентный период (10-30 мс) и короткое время развития (до 400-500 мс), регистрация их связана с определенными методическими приемами.
Все вышеперечисленные методы должны завершаться морфологическими исследованиями, базирующимися на современных методах гистологии и гистохимии. Последние позволяют идентифицировать структуры и отдельные нейроны, активность которых изучается электрофизиологическими методами. Таким образом удается связать функциональные и структурные особенности элементов ЦНС.
Широко известна чрезвычайно высокая чувствительность центральной нервной системы к недостатку кислорода. Так, 5-6-секундная аноксия приводит к потере сознания, а прекращение кровоснабжения на 4-6 мин сопровождается необратимыми изменениями нервной ткани коры головного мозга. В клинической нейрофизиологии, начиная с 60-х гг. прошлого века, началось применение метода изучения динамики наличного кислорода (О2) мозга как во время нейрохирургических операций, так и с помощью вживляемых для лечебных целей долговременных интрацеребральных электродов.
2. Нейрокибернетические методы
Начиная с работ Винера (1948), в исследовании центральной нервной системы нашел применение кибернетический подход. Такой подход предполагает изучение закономерностей саморегулирования функций нервной системы. Основное внимание обращается на функциональную организацию нервных структур, изучение принципов восприятия, кодирования и хранения информации и, наконец, изучение законов управления, существующих в нервной системе. Методики нейрокибернетики базируются на новых подходах, отличных от классических. Общим для этих методов является моделирование механизмов регуляции и действия обратных связей на основе точного количественного учета и математической формализации с использованием современных компьютеров. В зависимости от конкретной ситуации нейрокибернетика использует адаптированные частные методики теории информации, математической логики, теории автоматов, теории вероятности, теории массового обслуживания, теории синтеза информационных систем, теории размытых множеств и размытых алгоритмов.
Как и в классической физиологии ЦНС, нейрокибернетический подход предусматривает изучение функций на субклеточном, клеточном, ансамблевом, ядерном и органном уровнях. Организменный уровень применительно к функции ЦНС человека, в частности, изучается уже за рамками собственно физиологии и перекрывается с психологическим и нейропсихологическим подходами.
3. Нейропсихологические методы
К методам этой группы относятся, как правило, комплексные методы объективной оценки свойств ЦНС, связанных с психическими актами. К ним можно отнести ощущения, восприятие, внимание, память, мышление, произвольные двигательные реакции.
Поэтому эти методы применяются в равной мере как физиологами, так и психологами — все зависит от поставленной задачи. Объективизация результатов зачастую позволяет выделять отдельные компоненты нервно-психических актов, разделяя в них физиологические и психические звенья. К этой группе можно отнести также методы изучения условно-рефлекторной деятельности.