3.2. Функции среднего мозга

Характеристика мезенцефального животного. Мезенцефальное животное – это животное, у которого произведена поперечная перерезка ствола мозга выше бугров четверохолмия (перерезка между средним и промежуточным мозгом). Мезенцефальное животное характеризуется нормальным мышечным тонусом, наличием спинальных и бульбарных рефлексов и дополнительно рефлексов за счет ядер среднего мозга. Такое животное, в отличие от спинального и бульбарного животных, способно самостоятельно принять естественное положение тела за счет выпрямительных рефлексов среднего мозга, при отсутствии произвольных движений.

Средний мозг выполняет сенсорную, проводниковую, двигательную и рефлекторную функции.

Сенсорные функции среднего мозга осуществляются за счет поступления зрительной и слуховой информации в четверохолмие. Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами, нижние бугры – первичными слуховыми подкорковыми центрами. В верхних буграх происходит первичное переключение зрительных путей от рецепторов сетчатки глаза. В нижних буграх переключаются пути от чувствительных нейронов II и III-го порядка от слуховых и вестибулярных органов.

Проводниковая функция заключается в том, что через средний мозг проходят восходящие пути к вышележащим структурам мозга (к таламусу, мозжечку и большому мозгу) и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу.

Двигательная функция осуществляется за счет двигательных ядер среднего мозга (см.выше).

Рефлекторная функция. Ядра среднего мозга обеспечивают выполнение статических и статокинетических рефлексов (рефлексы Магнуса, 1924), ориентировочных рефлексов, рефлексов жевания, глотания.

Статические рефлексы обуславливают положение тела и его равновесие в состоянии покоя. Магнус разделил их на 2 группы: на позно-тонические и выпрямительные рефлексы.

Позно-тонические рефлексы возникают при изменении положения головы (сдвиг центра тяжести) и направлены на сохранение при этом нормальной позы. Основным источником афферентных импульсов для данных рефлексов являются проприорецепторы мышц шеи и рецепторы вестибулярного аппарата (лабиринта). В связи с этим, рефлексы первого типа называются шейными, а второго – вестибулярными (лабиринтными).

Шейные рефлексы. Для изучения роли шейных рефлексов в экспериментах на животных проводят разрушение вестибулярного аппарата или же фиксацию головы, чтобы ликвидировать вестибулярные рефлексы. У животных при наклоне головы вниз повышается тонус сгибателей передних конечностей, а на задних конечностях повышается тонус мышц разгибателей. При подъеме головы наблюдается противоположное: повышается тонус мышц разгибателей передних конечностей, а на задних конечностях повышается тонус мышц сгибателей. При наклоне головы вбок активируются разгибатели на стороне наклона.

У человека шейные рефлексы наблюдаются у новорожденных:

1. Симметричный шейный рефлекс – при пассивном сгибании головы ребенка лежащего на спине, происходит повышение тонуса мышц-сгибателей рук и повышение тонуса мышц-разгибателей ног; при разгибании головы – наоборот.

2. Ассимметричный шейный рефлекс – голову ребенка, лежащего на спине, поворачивают в сторону так, чтобы подбородок касался плеча, при этом понижается тонус мышц-сгибателей и повышается тонус мышц-разгибателей конечностей той стороны тела, куда обращено лицо и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне тела.

Лабиринтные рефлексы. Для выявления вестибулярных рефлексов на шею животного накладывают гипсовую повязку, чтобы прекратить влияния с рецепторов шеи, и, следовательно, шейные рефлексы. Если животное располагается спиной вниз, тонус мышц разгибателей становится максимальным; если оно располагается спиной вверх – тонус разгибателей становится минимальным. Лабиринтный тонический рефлекс также наблюдается у новорожденных детей. Когда ребенка укладывают на спину, рефлекторно происходит повышение тонуса мышц-разгибателей рук и ног; при положении лежа на животе тонус мышц-разгибателей становится минимальным.

Все эти шейные и лабиринтные тонические рефлексы у новорожденных должны исчезнуть к 2–3 месяцу жизни, вследствие их подавления вышележащими структурами мозга.

Выпрямительный рефлекс обеспечивает переход животного из “непривычного” положения в естественное положение (например: переход собаки из положения лежа в положение стоя). При этом запускается цепь рефлексов, направленных на восстановление естественного положения. При положении, когда собака лежит на боку происходит раздражение рецепторов кожи туловища с одной стороны (с той стороны, на которой собака лежит). От рецепторов кожи импульсы поступают в продолговатый мозг к ядру Дейтерса и в средний мозг к красному ядру. В результате возбуждения этих ядер происходит перераспределение тонуса мышц шеи и происходит поднятие головы (“установка темечком вверх”). При поднятии головы возбуждаются проприорецепторы шеи и рецепторы вестибулярного аппарата, от которых импульсы вновь поступают в продолговатый и средний мозг. В результате происходит перераспределение тонуса мышц переднего плечевого пояса, туловища и заднего плечевого пояса, что приводит к последовательному выпрямлению переднего плечевого пояса, туловища и заднего плечевого пояса.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы и ориентацию в пространстве при действии на тело различных видов ускорения. Эти рефлексы запускаются с вестибулярных рецепторов: с рецепторов отолитового аппарата при действии прямолинейного ускорения и с рецепторов полукружных каналов при действии углового ускорения.

Лифтный рефлекс – при остановке движущегося вниз лифта и при подъеме вверх – повышается тонус сгибателей нижних конечностей; при остановке движущегося вверх лифта и при езде вниз – повышается тонус разгибателей нижних конечностей;

Нистагм глазных яблок – при вращении человека в горизонтальной плоскости наблюдаются движения глазных яблок: медленное движение глазных яблок в сторону противоположную вращению и быстрый возврат в сторону вращения. Такие движения глазного яблока называются нистагм глазных яблок. Сигнал от вестибулярных рецепторов через вестибулярные ядра продолговатого мозга поступает в средний мозг к ядрам III, IV пар ч-м-н, возбуждение которых приводит к нистагму глазных яблок. Одновременно через вестибулоспинальный тракт происходит перераспределение тонуса мышц конечностей и туловища, способствующее сохранению равновесия.

Рефлекс готовности к прыжку – проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при положении животного вниз головой.

Рефлекс свободного падения четко наблюдается у кошек. При падении с высоты она всегда приземляется на четыре лапы вследствие перераспределения тонуса мышц.

Ориентировочный рефлекс – это рефлексы поворота головы с фиксацией взора на посторонний зрительный или звуковой раздражитель. При этом повышается тонус мышц сгибателей на ипсилатеральной стороне и мышц разгибателей на противоположной контрлатеральной стороне, в результате чего принимается стартовое положение к обороне или бегству. У животных этот рефлекс называется «сторожевым рефлексом».

Таким образом, если «задачей» спинного мозга является постоянное поддержание мышечного тонуса, то с помощью стволовых двигательных рефлексов осуществляется перераспределение тонуса мышц между различными их группами.