6.2. Физиология коры больших полушарий

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 см², покрывающий большие полушария. В коре имеются около 14 млрд. нейронов, количество глиальных клеток в 10 раз больше. Кора головного мозга является высшим отделом ЦНС и филогенетически наиболее молодой структурой, обеспечивающей на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций наиболее совершенную организацию поведения организма.

Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особенностей:

• Многослойность расположения нейронов.

• Модульный принцип организации.

• Соматотопическую локализацию рецепторных систем.

• Экранность – распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора.

• Зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации.

• Наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС.

• Цитоархитектоническое распределение на поля.

• Наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах коры вторичных и третичных полей с преобладанием ассоциативных функций.

• Наличие специализированных ассоциативных областей коры.

• Динамическую локализацию функций, выражающуюся в возможности компенсации функций утраченных структур коры.

• Перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей.

• Возможность длительного сохранения следов раздражения.

• Реципрокную функциональную взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры.

• Способность к иррадиации состояния.

• Наличие специфической электрической активности.

В КБП различают 3 основных типа нервных клеток: пирамидные, звездчатые, веретенообразные. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты имеют большое количество шипиков. Аксон, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие структуры ЦНС. Звездчатые клетки имеют короткие дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов самой коры. Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов.

Кора мозга имеет 6-ти слойное строение:

1. Верхний молекулярный (флексиформный) слой – представлен восходящими дендритами пирамидных нейронов Беца, так же волокнами ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры.

2. Наружный зернистый слой – состоит из звездчатых клеток (интернейронов). Волокна этих клеток образуют кортико-кортикальные связи, определяющие длительность циркулирования возбуждения в коре головного мозга; имеет отношение к памяти.

3. Наружный пирамидный слой – состоит из мелких и средних пирамидных клеток, вместе со 2 слоем обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга.

4. Внутренний зернистый слой – состоит из звездчатых нейронов (выполняют функции первичных афферентных нейронов головного мозга), здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

5. Внутренний пирамидный слой – это слой гигантских пирамидных клеток Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга.

6. Слой полиморфных клеток – состоит из клеток разной формы, в том числе из веретенообразных клеток. Большинство нейронов этого слоя образуют кортикоталамические пути.

Таким образом, можно отметить, что в I и IV слоях происходит восприятие и обработка поступающей в кору информации. Нейроны II и III слоев осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи. Аксоны нейронов V и VI слоев образуют эфферентные пути. Шестислойный тип строения коры является далеко неоднородным. Существуют участки коры, в которых один из слоев представляется особенно мощным, а другой весьма слабо выраженным. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои.

Колонковая организация коры больших полушарий. Электрофизиологические исследования (Маунткасл, 1957) с погружением микроэлектродов показали, что если микроэлектрод погружается в кору перпендикулярно, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие только на один вид раздражения. Если же микроэлектрод вводить в кору под углом или горизонтально, на пути своего следования он будет встречать нейроны, которые реагируют на разные виды стимулов. Таким образом было выявлено, что в одной вертикальной колонке все его нейроны выполняют одну функцию. Колонки имеют диаметр 0,2-0,5 мм (200-500 мкм) и определяются зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна, т.е. показывает ограниченное горизонтальное распространение окончаний афферентных нейронов, идущих по таламокортикальному волокну и предпочтительно вертикальную ориентацию дендритов пирамидных клеток. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться и взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения. Гистологически колонки не имеют границ. Колонки различают по принципу выполнения одной и той же функции, т.е. они являются функциональными.

Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются импульсы идущие от различных рецепторов (синонимы: проекционная кора, корковые отделы анализаторов, чувствительная кора, афферентные зоны коры). Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочных долях. Афферентные пути поступают от специфических ядер таламуса. Сенсорная кора делится на первичную, вторичную и третичную зоны. Первичные чувствительные зоны образованы мономодальными нейронами. Эти нейроны реагируют только на один определенный вид раздражителя и вызывают соответствующие ощущения. Вокруг первичных чувствительных зон локализуются вторичные и третичные чувствительные зоны, нейроны которых являются полимодальными, поэтому при их возбуждении происходит более сложный анализ воспринимаемых сигналов, который приводит к узнаванию, классификации и восприятию раздражителя.

Зрительная кора расположена в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). Поле 17 является первичной зрительной корой. Здесь заканчивается зрительный тракт, который информирует о наличии и интенсивности светового сигнала (т.е. при возбуждении нейронов поля 17 мы узнаем, есть свет или нет). Поле 18 является вторичной зрительной корой, в котором происходит анализ цвета, формы, размеров и качества предмета (т.е. при возбуждении нейронов поля 18 мы узнаем, какой предмет находится перед нами). Поле 19 является третичной зрительной корой и при её возбуждении происходит оценка значения увиденного (т.е. при возбуждении нейронов поля 19 мы оцениваем, что можно сделать с этим предметом, для чего он нужен и т.д.). При поражении поля 18 больной видит, но не узнает предмета и не различает его цвета (зрительная агнозия).

Слуховая кора расположена в височной доле КБП (извилина Гешля), поля 41, 42, 22. Они участвуют в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Слуховая кора также делится на первичную, вторичную и третичную слуховую кору. Возбуждение первичной слуховой коры информирует о наличии звука. При возбуждении вторичной слуховой коры происходит распознавание звука, его тональности и других его качеств. При возбуждении третичной слуховой коры происходит оценка звука, понимание о чем говорят, о чем поют, кому или чему принадлежит звук и т.д. Больной, имеющий повреждение поля 22, теряет способность понимать значение произносимых слов.

В височной доле так же располагается вестибулярная зона, в которую поступает информация от вестибулярного анализатора.

Соматосенсорная зона представлена задней центральной извилиной (постцентральной извилиной). Сюда проецируются возбуждения с кожных тактильных, болевых, температурных рецепторов и проприорецепторов противоположной стороны тела. При этом возбуждение от рецепторов определенной части тела поступает в определенные участки соматосенсорной коры (см.рис.15).

Рис.15. Проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины

(по Пенфильду, 1950)

Проекция осуществляется по принципу «точка в точку». Сигналы от рецепторов головы и верхних отделов туловища поступают в нижнелатеральные участки постцентральной извилины, сигналы от рецепторов нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальные зоны извилины, от рецепторов нижней части голени и стоп – на медиальные поверхности коры. При этом проекция более чувствительных участков тела (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеет относительно большую площадь по сравнению с другими частями тела (сенсорный гомункулус).

Корковые центры обонятельного и вкусового анализаторов располагаются в гиппокампальной извилине. При раздражении нейронов этой извилины возникают обонятельные галлюцинации. При повреждении гиппокампальной извилины возникает аносмия (потеря способности ощущать запахи).

Двигательные (моторные) области коры выполняют функции:

• регуляция силы спинальных и стволовых двигательных рефлексов;

• запускает приобретенные двигательные реакции;

• запускает сложные врожденные реакции;

- коррекция и запуск вегетативных реакций для обеспечения нужд организма.

М оторная кора проецируется на переднюю центральную извилину (прецентральную извилину). Кора прецентральной извилины (поле 4) является первичной двигательной зоной. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела – раздражение нейронов определенной зоны прецентральной извилины приводит к сокращению определенных групп мышц.

Рис.16. Двигательный человечек Пенфильда

При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в нижних участках извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфильда) (см.рис.16). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Область прецентральной извилины имеет более выраженный 5-й слой, где располагаются гигантские пирамидные клетки Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт.

Премоторная область коры (поле 6) располагается спереди от прецентральной извилины. Она является вторичной двигательной корой и осуществляет высшие двигательные функции связанные с планированием и координацией произвольных движений. Нейроны поля 6 получают основную афферентную информацию от базальных ядер и мозжечка и участвуют в перекодировании информации о программе сложных движений. В премоторной коре также расположены двигательные функции связанные с высшими психическими функциями: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), а также музыкальный моторный центр (поле 45), определяющий тональность речи и способность петь. При поражении поля 6 у человека наблюдается резкое ограничение двигательной активности, с трудом выполняются сложные двигательные акты, страдает речь. К полю 6 примыкает поле 8 (лобное глазодвигательное). При её раздражении возникает поворот головы и глаз в сторону, противоположную раздражаемой половины.

Оценивая роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения - в ассоциативной коре, программы движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола мозга и спинного мозга.

Ассоциативные области коры. К ним относят теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую области. Они занимают около 80% всей поверхности КБП. Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными). Они возбуждаются под действием раздражителей различной модальности (т.е. они могут возбуждаться под действием и зрительных, и слуховых, и температурных, и вкусовых и других раздражителей). Ассоциативные зоны КБП выполняют функции:

• формирование и воспроизведение образов, за восприятие окружающей действительности;

• центр речи и абстрактного (логического) мышления;

• замыкание временных связей между различными центрами;

• формирование и хранение замыслов, программ двигательных реакций;

• оценка результатов выполненных программ действия.

Теменная ассоциативная область коры участвует в формировании субъективного представления об окружающем мире, о нашем теле.

Височная область участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи.

Лобные ассоциативные области коры имеют прямое отношение к лимбическим отделам мозга. Они принимают участие в формировании программ сложных поведенческих актов.

Динамическая локализация функций в коре больших полушарий. Локализация функций в коре головного мозга изучается в клинической и экспериментальной медицине с XIX века. Долгое время существовали две основные концепции:

1. Концепция локализационизма, в соответствии, с которой определенная функция помещалась в определенный участок или зону мозга и нарушение этого участка приводило к нарушению определенной функции.

2. Концепция антилокализационизма, сформированная Лешли, в соответствии с которой предполагалось, что весь мозг равнозначно (т.е. эквипотенциально) участвует в осуществлении психических функций.

Попытки объединить необъяснимое в каждой теории привели к появлению эклектической теории, в которой элементарные функции можно локализовать в отдельных участках мозга, а высшие психические функции не локализуются.

В настоящее время существует концепция системной динамической локализации функций. Она базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Согласно данной теории локализация функций рассматривается как системный процесс. Системная локализация функций предполагает многоэтапную иерархическую многоуровневую мозговую организацию каждой функции, т.е. любая деятельность обеспечивается работой нескольких мозговых зон (они могут располагаться в значительной удаленности друг от друга), которые являются звеньями единой системы. При этом каждая мозговая зона (каждое звено системы) вносит свой вклад в обеспечение данной функции. Некоторые из этих звеньев являются жесткими, т.е. принимают постоянное участие в реализации функций, а другие – гибкими, которые включаются в работу лишь при определенных условиях. Гибкие звенья системы составляют тот подвижный динамический аппарат, благодаря которому достигается изменчивость функций.

Роль КБП в регуляции работы внутренних органов. Кора больших полушарий – регулятор вегетативных функций организма ("кортиколизация функций"). В ней представлены все безусловные рефлексы, а также внутренние органы. Методом разрушения или стимуляции различных участков коры больших полушарий доказано влияние коры на функцию внутренних органов. Например: при разрушении поясной извилины изменяется акт дыхания, функции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) – метод графической регистрации суммарной электрической активности коры больших полушарий и подкорковых структур. При этом можно использовать 2 активных электрода на коже головы (биполярное отведение) или один активный на коже головы и один индифферентный (на мочке уха) (монополярное) отведение. Электроды накладывают попарно и симметрично в лобно-полюсных, лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях мозга. Обычно используется запись с помощью 10-12 электродов. На ЭЭГ анализируют частоту и амплитуду регистрируемых волн.

На электроэнцефалограмме регистрируются следующие типы волн (рис.17):

Рис.17. Ритмы электроэнцефалограммы.

А – альфа-ритм, Б – бета-ритм,

В – тета-ритм, Г – дельта-ритм.

Альфа-ритм – частота 8-13 Гц, амплитуда до 70 мкВ, регистрируется при пассивном бодрствовании (состояние физического, интеллектуального и эмоционального покоя). Альфа-ритм является упорядоченным регулярным ритмом, если он преобладает ЭЭГ называется синхронизированной.

Бета-ритм – частота 14-30 Гц, амплитуда до 30 мкВ, является нерегулярным по частоте и низкоамплитудным. Регистрируется во время активного бодрствования, т.е. характерен для высокого уровня функциональной активности мозга. Переход альфа-ритма в бета-ритм называется реакцией десинхронизации ЭЭГ.

Тета-ритм – частота 4-7 Гц, амплитуда до 200 мкВ. При бодрствовании может быть только в виде кратковременных эпизодов. У здоровых людей тета-ритм хорошо выражен во время фазы медленного сна и при длительном эмоциональном напряжении.

Дельта-ритм – имеет частоту 0,5-3,5 Гц, амплитуду 200-300 мкВ. Регистрируется в виде кратковременных эпизодов во всех областях мозга. Постоянно регистрируется только во время фазы глубокого сна, где может занимать до 80% времени записи ЭЭГ.

Появление у бодрствующего человека тета-волн и дельта-волн свидетельствует о снижении функциональной активности мозга.

Метод ЭЭГ широко применяется в клинике и психофизиологии для изучения механизмов обработки информации и управления поведением человека, для выявления первых признаков эпилепсии, диффузных поражений головного мозга, скрытых травм и эндогенной интоксикации, опухолей мозга.

Функциональная асимметрия коры больших полушарий.

Два полушария мозга взаимосвязаны между собой. Но каждое полушарие выполняет свои определенные функции. Изучение функций изолированного полушария начали проводить у больных с рассечением полушарий друг от друга – «расщепленным мозгом». Такая операция производится по медицинским показателям больным с эпилепсией. У таких людей с "расщепленным мозгом" перерезают комиссуральные волокна и связь между обоими полушариями головного мозга отсутствует, и каждое из них независимо выполняет свои функции. Повседневное поведение и умственные способности у таких больных не изменяются. В крайнем случае, может наблюдаться уменьшение спонтанной двигательной активности левой половины тела (у правшей), а также снижение или отсутствие ее реакций на раздражители (например, на толчки). Однако с помощью тестов Р.Сперри и его сотрудникам удалось показать, что функции обеих половин мозга существенно отличаются. При этом считалось, что левое полушарие (у правшей) является доминирующим, а правое – субдоминантным. Дальнейшие исследования показали, что каждое полушарие вносит свой вклад в выполнение как простых элементарных, так и высших психических функций и говорить об абсолютном доминирования какого-либо из полушарий неправильно. Поэтому в настоящее время проблема полушарной асимметрии мозга изучается прежде всего как проблема функциональной специфичности полушарий.

Выделяют сенсорную, моторную и психическую межполушарную асимметрии. Сенсорная асимметрия заключается в том, что поскольку многие восходящие тракты перекрещиваются по средней линии, левое полушарие отвечает за соматосенсорные и двигательные функции правой половины тела и наоборот. Кроме того, вследствие перекреста зрительных нервов правая половина поля зрения проецируется в левое полушарие, а левая – в правое. Центральные слуховые пути перекрещиваются лишь частично, поэтому к каждому полушарию поступают сигналы от обеих ушей.

При исследовании психофизиологических функций было показано следующее:

Левое полушарие	Правое полушарие
Контроль словесного информационного канала в речи.	Контроль несловесного канала (голос, интонация) в речи.
Производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции.	Производит обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции.
Лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения.	Лучше воспринимает пространственные и относительные признаки предметов.
В эмоциональной сфере обуславливает преимущественно положительные эмоции, контролирует проявление слабых эмоций.	В эмоциональной сфере обуславливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально».
Оценивает зрительный образ расчленено, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и т.д.) анализируются раздельно. Легче опознаются уже знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции.	Воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами.
Создает предпосылки логического мышления.	Создает предпосылки конкретно-чувственного мышления.

Моторная асимметрия выражается, прежде всего, в право- и леворукости, которая контролируется моторной корой противоположного полушария. Асимметрия других групп мышц (например, толчковая нога) имеет индивидуальный, а не видовой характер.

Функциональная асимметрия больших полушарий, обеспечивая новый, высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий.

Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга.

Возбуждение из участка раздражения одного полушария передается через комиссуральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но и в несимметричные участки коры (например, из зрительной коры одного полушария в моторную зону противоположного полушария). Это объясняется наличием кроме поперечных волокон мозолистого тела, связывающих симметричные участки коры, еще продольных и вертикальных волокон, связывающих несимметричные корковые поля.

Использование метода выработки условных рефлексов показало, что если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи с одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки условного рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращает или сильно затрудняет «перенос» рефлекса.