1.2. Функции задних и передних корешков спинного мозга.

Задние корешки (афферентные, чувствительные, центростремитель-ные) состоят из аксонов первичных чувствительных нейронов, тела которых локализуются в спинальных ганглиях. Задние корешки являются входами в спинной мозг. Различают 3 группы афферентных входов:

1 группа – чувствительные волокна от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов – проприоцептивная чувствительность;

2 группа – от кожных рецепторов: боли, температуры, тактильных рецепторов, рецепторов давления – кожная рецепция;

3 группа – от рецепторов внутренних органов – висцерорецепция.

Афферентные импульсы, поступающие в ЦНС по задним корешкам спинного мозга, обеспечивают:

1. рефлекторную регуляцию функций внутренних органов и двигательного аппарата;

2. поддержание тонуса ЦНС;

3. информируют организм об окружающей среде, и таким образом, участвуют в формировании целенаправленных поведенческих реакций.

Перерезка задних корешков приводит к выключению чувствительности при сохранении двигательной активности.

Передние корешки (эфферентные, двигательные, центробежные) представлены отростками α- и γ-мотонейронов. При этом 1/3 передних корешков представлена отростками γ-мотонейронов, а также аксонами вегетативных, двигательных нейронов боковых рогов. Передние корешки являются выходом из спинного мозга, по которым из спинного мозга выходит эфферентная информация к мышцам. Перерезка передних корешков приводит к выключению двигательной активности (паралич) при сохранении чувствительности. Таким образом, передние корешки являются двигательными, задние корешки – чувствительными (закон Белла-Мажанди).

1.3. Функции спинного мозга

Характеристика спинального животного. Спинальное животное – это животное, у которого спинной мозг отделен от головного мозга. Перерезка спинного мозга производится ниже 3 шейного сегмента. На уровне верхних шейных сегментов локализуются нервные центры дыхательной мускулатуры, и если мы их разрушим, животное погибнет от паралича дыхательных мышц. На спинальных животных, у которых исключена влияние вышележащих отделов ЦНС на спинной мозг, изучают функции спинного мозга.

Сразу после перерезки или после повреждения спинного мозга при травме развивается «спинальный шок» – временное исчезновение рефлекторной функции спинного мозга (параплегия). Главной причиной спинального шока является выключение влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС. После прекращения влияния вышележащих отделов ЦНС наблюдается гиперполяризация мембраны мотонейронов спинного мозга, поэтому афферентные влияния не могут возбудить нейроны спинного мозга. Продолжительность спинального шока определяется филогенетической развитостью головного мозга: у лягушки несколько минут, у кошки, собаки – несколько дней, у человека – несколько месяцев. После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых сегментами спинного мозга ниже перерезки (повреждения), резко повышается (данное обстоятельство доказывает роль спинного мозга в регуляции тонуса мышц).

Нервные центры спинного мозга. В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализуются в грудном отделе – С₈ - L₂. Центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы локализуются в крестцовом отделе спинного мозга – S₂ – S₄. Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют скелетную мускулатуру по сегментарному принципу: С₁-С₄ – мышцы шеи, С₃-С₅ – диафрагму, С₅-Th₂ – мышцы верхней конечности, Th₃-L₁ – туловища и L₂-S₅ – нижних конечностей.

Спинной мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции.

Проводниковая функция спинного мозга. Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая проводящие пути подразделяющиеся функционально на:

1.Проприоспинальные пути – связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Функция – ассоциативная и заключается в координации позы, тонуса мышц и движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

2.Спиноцеребральные (восходящие, сенсорные) пути:

1) Проприоцептивный путь (клиновидный пучок Бурдаха и тонкий пучок Голля) начинается от проприорецепторов (рецепторов глубокой чувствительности мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов). По клиновидному пучку в основном проводится афферентная информация от рецепторов нижней части туловища и ног, а по тонкому пучку — от рецепторов верхней части туловища и рук. От проприорецепторов импульсы поступают в спинальный ганглий к первичному чувствительному нейрону, аксон которого через задние корешки входит в белое вещество спинного мозга и по задним канатикам поднимается в продолговатый мозг где происходит 1 переключение на нейроны ядер Голля-Бурдаха. Аксоны нейронов ядер Голля-Бурдаха переходят на противоположную сторону (перекрест) и поднимаются в таламус, где происходит 2 переключение на латеральные ядра таламуса. От ядер таламуса импульсы поднимаются к нейронам соматосенсорной коры (IV слой коры).

2) Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов и рецепторов давления кожи. От данных рецепторов импульсы идут в спинальный ганглий → через задние корешки входят в задние рога спинного мозга (1 переключение) → аксоны нейронов задних рогов переходят на противоположную сторону (перекрест), часть волокон поднимается по боковым канатикам к таламусу (2 переключение) → поднимаются к нейронам соматосенсорной коры (IV слой коры).

Проприоцептивный и спиноталамический пути, являясь перекрещивающимися, доставляют чувствительную информацию от рецепторов одной половины туловища в соматосенсорную зону коры противоположного полушария.

3) Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следовательно, спиномозжечковые пути начинаясь, например, на левой стороне тела, заканчиваются в левом мозжечке. Информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения – 110-120 м/сек.

3. Цереброспинальные (нисходящие, двигательные) пути начинаются от нейронов головного мозга и заканчиваются в спинном мозге:

1) кортикоспинальный путь – от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивает регуляцию произвольных движений;

2) руброспинальный путь – начинается от красных ядер среднего мозга; регулирует тонус мышц сгибателей;

3) вестибулоспинальный путь – начинается от ядер Дейтерса и регулирует тонус мышц разгибателей, обеспечивает поддержание позы и равновесия;

4) ретикулоспинальный путь – начинается от ретикулярной формации заднего мозга, поддерживает тонус скелетных мышц, регулирует состояние спинальных вегетативных центров.

Рефлекторная деятельность спинного мозга. Спинной мозг осуществляет следующие рефлексы:

тонические рефлексы –	шейные (позно-тонические); миотатические;
фазические рефлексы –	защитный рефлекс; сгибательные рефлексы (локтевой, ахиллов, подошвенный); разгибательные рефлексы (коленный); ритмический рефлекс у животных (рефлекс потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собак); брюшные рефлексы; кремастерный (яичковый рефлекс); анальный рефлекс.
вегетативные рефлексы –	сосудосуживающий рефлекс; рефлекс акта дефекации; рефлекс акта мочеиспускания; рефлекс потоотделения.