- •1.1. Нейронная организация спинного мозга
- •1.2. Функции задних и передних корешков спинного мозга.
- •1.3. Функции спинного мозга
- •1.4. Участие спинного мозга в регуляции тонуса мышц
- •1.5. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга
- •1.6. Контрольные вопросы:
- •Лабораторная работа№1. Спинальный шок.
- •Лабораторная работа №2. Спинальные рефлексы.
- •2. Физиология продолговатого мозга и ретикулярной формации
- •2.1. Физиология продолговатого мозга
- •2.2. Физиология ретикулярной формации
- •2.3. Контрольные вопросы
- •3. Физиология среднего мозга
- •3.1. Структурная организация среднего мозга
- •3.2. Функции среднего мозга
- •3.3. Контрольные вопросы
- •Лабораторная работа №3. Статические и статокинетические рефлексы.
- •2. Статокинетические рефлексы.
- •4. Физиология мозжечка
- •4.1. Структурно-функциональная организация мозжечка
- •4.2. Афферентные и эфферентные связи мозжечка
- •4.3. Функции мозжечка
- •4.4. Симптомы повреждения мозжечка
- •Контрольные вопросы
- •Лабораторная работа №4. Одностороннее разрушение мозжечка у лягушки.
- •5. Физиология промежуточного мозга
- •5.1. Функциональная характеристика специфических и неспецифических ядер таламуса.
- •1. Специфические ядра таламуса.
- •5.2. Физиология гипоталамуса.
- •5.3. Физиология лимбической системы
- •5.4. Контрольные вопросы
- •6. Физиология конечного мозга
- •6.1. Физиология базальных ганглиев
- •6.2. Физиология коры больших полушарий
- •Контрольные вопросы
- •Анализ электроэнцефалограммы человека.
5.3. Физиология лимбической системы
Лимбическая система – это функционально единый комплекс нервных структур конечного, промежуточного и среднего мозга. В состав лимбической системы входят три структурных комплекса:
1) Древняя кора (палеокортекс) – обонятельная луковица и бугорок, препериформная и периамигдолярная кора;
2) Старая кора (архикортекс) – гиппокамп, зубчатая и поясная извилина;
3) Подкорковые ядра – миндалина, ядра перегородки.
Также в состав лимбической системы входят зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.
Главный афферентный вход в лимбическую систему идет через гипоталамус от РФ ствола мозга и от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва (см.рис.10).
Рис.10. Главные афферентные и эфферентные связи лимбической системы.
Из лимбической системы выходят два эфферентных выхода: через гипоталамус к вегетативным и соматическим центрам ствола мозга и спинного мозга, а также в ассоциативные зоны новой коры. Проводя возбуждение в ассоциативную кору лимбическая система включается в регуляцию высших психических функций.
Основное отличие лимбической системы – это наличие двухсторонних связей между ее структурами, которые образуют так называемые "круги" (см.рис.11). Эти кольцевые нейронные связи дают возможность пролонгирования возбуждения за счет реверберации, повышения проводимости синапсов и отвечают за формирования памяти и эмоций.
Американский невропатолог Дж.Пейпец (1937), изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, выдвинул гипотезу о существовании единой системы, которая объединяет ряд структур мозга, участвующих в формировании эмоций. Эта система представляет собой замкнутую цепь и называется "кругом Пейпеца". Она включает в себя гиппокамп, гипоталамус, таламус, поясную извилину, парагиппокампову извилину. Этот круг отвечает за эмоции, формирование памяти и обучения. Другой лимбический круг играет важное значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций и включает в себя миндалину, гипоталамус и лимбические области среднего мозга.
а
б
Рис.11. Схема основных внутренних связей лимбической системы:
а – круг Пейпеца; б – круг через миндалину.
Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой, а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом. Благодаря этим связям лимбическая система регулирует и выполняет следующие функции:
1) Обеспечение приспособления организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Эта функция осуществляется благодаря тесной эфферентной связи лимбической системы с вегетативными и соматическими центрами ствола мозга и спинного мозга через гипоталамус. Получая информацию о внешней и внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через гипоталамус вегетативные, соматические и поведенческие реакции. В связи с этим лимбическая система получила второе название – "висцеральный мозг".
2) Формирование эмоций. В эксперименте на животных было выявлено, что к структурам лимбической системы наиболее тесно связанных с эмоциями относятся миндалевидное тело и поясная извилина. Миндалина (амигдала, миндалевидное тело) располагается глубоко в боковой части среднего мозга и ответственна за возникновение отрицательных эмоций – страх, гнев, ярость. При двухстороннем удалении миндалины у обезьян резко снижается их агрессивность, повышается тревожность и неуверенность в себе. У таких животных утрачивается способность к социальному внутригрупповому общению и поведению, они ведут себя отчужденно, избегают других членов группы. Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти.
3) Участие в возникновении и организации направленности мотиваций. В экспериментах на обезьянах было показано, что при двухстороннем удалении миндалевидного тела животные не могут отличить съедобные и несъедобные предметы (психическая слепота), все предметы берут в рот (выраженный оральный рефлекс). Таким образом было выявлено, что миндалевидное тело регулирует пищевую мотивацию – формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. Также в миндалине есть отделы, регулирующие половую мотивацию – при их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.
4) Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Гиппокамп – расположен по соседству с миндалиной и ответственен за память и обучение. Его деятельность совершенно необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. При его повреждении резко нарушается усвоение новой информации, образование промежуточной и долговременной памяти, возникает ретроградная амнезия (человек забывает то, что произошло недавно, но очень хорошо помнит то, что было в далеком прошлом). Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа. Гиппокамп так же участвует в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, а также отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода и жажды.
Таким образом, лимбическая система, являясь функциональным объединением различных структур мозга, участвует в формировании таких высших психических функций как эмоции и память, обеспечивает эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма.