Электронейтральный транспорт при двойном обмене ионов

Другое объяснение электронейтрального транспорта осно­вано на предположении о двойном обмене, при ко­тором Na⁺ обменивается на H⁺, а Cl^— на ионы HCO₃^— (рис. 302240040).

Рис. 302240040. Электрогенный транспорт Na⁺ сопряжённый с транспортом D‑гексоз, L‑аминокислот, дипептидов, водорастворимых витаминов, солей жёлчных кислот (в подвздошной кишке).⁵

При этом обмене H⁺ и HCO₃^— образуются из H₂O и CO₂. Движущей силой и в этом случае служит активный транспорт ионов Na⁺ через базолатеральную область мем­браны.

Пассивный транспорт Na⁺ путем конвекции

Исключительно важную роль во всасывании Na⁺ в тонком кишечнике играет пассивный транспорт путем конвекции. Благодаря довольно значительной проницаемости эпителия до 85 % ионов Na⁺ поглощается по механизму «следования за растворителем» (рис. 302241610).⁶

Рис. 302241610. Пассивный транспорт Na⁺ путем конвекции.

При определенной кон­центрации глюкозы ее всасывание создает ток воды, с которым ионы Na⁺ и переносятся через меж­клеточное пространство.

Рис. 302241820.

Источником энергии для всех четырех механизмов пе­реноса служит (Na⁺-K⁺)-АТРаза (АТФаза) в базальной и латеральной областях мембраны.

В верхнем отделе тонкого кишечника из-за довольно значи­тельной проницаемости плотных контактов часть поглощенных ионов Na⁺ может выходить обратно в просвет кишечника, и, если концентрация Na⁺ в просвете кишечника составляет менее 133 ммоль/л, всасывания фактически не происходит (рис. 302242030 А).⁷

Рис. 302242030. Объяснение в тексте.

Слизистая подвздошной кишки является более «плотной», по­этому поглощение ионов Na⁺ в ней продолжается даже в том случае, если его концентрация в просвете кишечника составляет 75 ммоль/л (рис. 302242030 Б).⁸

Всасывание других электролитов

Ионы K⁺ в отличие от ионов Na⁺ всасываются преимуществен­но за счет пассивного транспорта по градиенту концентрации, поскольку концентрация ионов K⁺ в клетке равна 14 ммоль/л, а в плазме — 4 ммоль/л.

Ионы Cl^— всасываются частично вместе с иона­ми Na⁺ (см. выше рис. 302232315); этому процессу способствует трансэпителиальный электрический градиент, по­скольку по отношению к просвету кишечника сероз­ная поверхность заряжена положительно.

Рис. 302242150.

Сущест­вует интересная модель, объясняющая происхожде­ние некоторых видов диареи активной электроген­ной секрецией ионов Cl^—.

Всасывание бикарбонатов (hco3—)

Бикарбонаты (HCO₃^—) всасываются в тощей кишке ионы НСОз , напротив, всасываются. ^a

Часть ионов HCO₃^—, посту­пающих в кишечник с пищей и секретируемых в верхнем отделе, может превращаться в CO₂, под действием карбоангидразы. Этот процесс приводит к повышению pCO₂ в просвете кишечника до 300 мм рт.ст. и диффузии CO₂ в клетки. Вследствие этого в верхнем отделе тонкого кишечника направ­ление двойного обмена противоположно тому, ко­торое показано на рис. 302240040, CO₂ переносится из просвета кишечника в клетку, а ионы HCO₃^— вы­ходят в плазму, т.е. всасываются.

Рис. 302242300.