- •Переваривание углеводов
- •Ферментативный гидролиз.
- •Всасывание моносахаридов.
- •Переваривание и всасывание белков
- •Ферментативный гидролиз.
- •Переваривание и всасывание липидов
- •Переваривание жиров.
- •Всасывание продуктов гидролитического расщепления жиров
- •Внутриклеточный синтез липидов
- •Образование хиломикронов
- •Триглицериды, содержащие короткоцепочечные и среднецепочечные жирные кислоты.
- •Всасывание в тонком кишечнике
- •Всасывание электролитов
- •Электронейтральный транспорт NaCl
- •Электронейтральный транспорт при двойном обмене ионов
- •Всасывание других электролитов
- •Всасывание бикарбонатов (hco3—)
- •Всасывание кальция
- •Всасывание железа
- •Всасывание воды
- •Методы исследования всасывания
- •Непищеварительные функции тонкого кишечника 17
Переваривание и всасывание липидов
Человек потребляет в день около 60 -100 г жиров.
Примерно 90% жиров пищи - это триглицериды, большую часть которых составляют липиды, содержащие жирные кислоты с длинной цепью из 16 (пальмитиновая кислота) или 18 (стеариновая, олеиновая, линолевая кислоты) атомов углерода.
Триглицериды, содержащие жирные кислоты с короткой цепью (2-4 углеродных атома) или средней цепью (6-8 атомов), составляют лишь небольшую часть жиров пищи.
Остальные 10% жиров пищи приходятся на фосфолипиды (главным образом лецитин), эфиры холестерола и жирорастворимые витамины (рис. 29.38).
Переваривание жиров.
В желудке жиры образуют капельки диаметром около 100 нм. В щелочной среде тонкого кишечника при наличии белков, продуктов расщепления предшествующей порции жиров, лецитина и желчных кислот жиры образуют эмульсию с размером капелек около 5 нм.
В тонком кишечнике жиры стимулируют выделение клетками слизистой холецистокинина, активирующего секрецию ферментов поджелудочной железы и сокращения желчного пузыря,
Липаза, секретируемая поджелудочной железой, состоит из двух компонентов – колипазы, образующейся в результате активации проколипазы трипсином и локализованной на границе раздела водной и липидной фаз, и панкреатической липазы, образующей комплекс с колипазой. 1
Липаза катализирует отщепление от триглицеридов жирных кислот в положениях 1 и 3 с. Конечный продукт — жирные кислоты, диацилглицерины и моноацилглицерины.
Количество липазы, поступающей с панкреатическим соком, так велико, что к тому моменту, когда жир достигает середины двенадцатиперстной кишки, 80% его оказывается гидролизованным. В связи с этим нарушение переваривания жиров, связанное с недостаточностью липазы, не выявляется вплоть до полного прекращения деятельности поджелудочной железы или сильного ее разрушения.
Помимо липазы поджелудочная железа секретирует и другие ферменты липидного обмена, также активируемые трипсином. К числу этих ферментов относится фосфолипаза Ад, которая в присутствии ионов Са2+ и желчных кислот отщепляет жирную кислоту от фосфолипида лецитина с образованием лизолецитина. Холестерол обычно присутствует в пище в виде эфиров и высвобождается под действием холестеролэстеразы.
Рис. 29.38. Переваривание и всасывание липидов. В просвете кишечника триглицериды расщепляются под действием колипазы и липазы до жирных кислот и 2-моноглицеридов, которые содержатся в растворе в виде мицелл и поступают из них в энтероциты. В клетках из длинноцепочечных жирных кислот и 2-моноглицеридов ресинтезируются триглицериды, которые в виде заключенных в белковую оболочку хиломикронов выходят в лимфу. Жирные кислоты с короткими или средними цепями поглощаются и переносятся в кровь непосредственно в этой форме. МГ-моноглицериды, ДГ-диглицериды, ТГ-триглицериды, ЖК-жирные кислоты (по [27] с изменениями)
Продукты гидролиза липидов плохо растворимы в воде и могут находиться в кишечнике в растворенном виде лишь в составе мицелл (с. 767). Простые мицеллы, состоящие только из желчных кислот (чистые мицеллы), после внедрения в их гидрофобную сердцевину жирных кислот, моноглицеридов, фосфолипидов и холестерола превращаются в смешанные мицеллы. Благодаря растворимости этих мицелл в воде концентрация конечных продуктов гидролитического расщепления липидов в просвете кишечника повышается в тысячи раз. Жирные кислоты с короткими и средними цепями и содержащие их липиды довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не встраиваясь в мицеллы.