Лекция

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ

Переваривание углеводов 3

Ферментативный гидролиз. 3

Всасывание моносахаридов. 3

Переваривание и всасывание белков 4

Ферментативный гидролиз. 4

Переваривание и всасывание липидов 5

Переваривание жиров. 5

Всасывание продуктов гидролитического расщеп­ления жиров 6

Внутриклеточный синтез липидов 6

Образование хиломикронов 6

Триглицериды, содержащие короткоцепочечные и среднецепочечные жирные кислоты. 7

Всасывание в тонком кишечнике 7

Всасывание электролитов 8

Электрогенный транспорт ионов Na+ 8

Электрогенный транспорт Na⁺ сопряжённый с транспортом органических веществ 9

Электронейтральный транспорт NaCl 9

Электронейтральный транспорт при двойном обмене ионов 9

Пассивный транспорт Na⁺ путем конвекции 10

Всасывание других электролитов 10

Всасывание бикарбонатов (HCO₃^—) 11

Всасывание кальция 11

Всасывание железа 12

Всасывание воды 12

Методы исследования всасывания 13

НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА 13

Переваривание углеводов

Что из углеводов подвергается в тонкой кишке гидролизу?

1. полисахариды

   1. растительный крахмал

   2. гликоген (животный крахмал)

2. дисахариды

   1. сахароза

   2. лактоза

Боль­шая часть (около 60 %) углеводов в пище пред­ставлена растительным крахмалом. Около 30 % углеводов пищи составляет сахароза. Примерно 10 % углеводов пищи составляет лактоза.

Помимо этих двух дисахаридов в пище содержатся небольшие количества моносахаридов - глюкозы и фруктозы, а также крах­мал животного происхождения - гликогена.

Ферментативный гидролиз.

Присутствующая в составе слюны и панкреатического сока α‑амилаза расщепляет α‑1,4‑гликозидные связи в молекуле крахмала, но не действует на β-1,4-гликозидные связи, например, в молекуле целлюлозы.

Конечные продукты гидролиза под действием а-амилазы - малытоза, мальтотриоза, а в случае разветвленных амилопектинов -декстрины.

Углеводы могут всасываться в кишечнике толь­ко в виде моносахаридов, поэтому продукты, обра­зовавшиеся под действием амилазы, должны под­вергаться дальнейшему гидролитическому расщеп­лению.

Оптимум рН для а-амилазы-7,1.

Амилаза слюны расщепляет до 50% крахмала в составе пищи, если та достаточно долго пережевывается и наслаивается затем на дне же­лудка таким образом, что фермент не может инактивироваться под действием соляной кислоты.

Чрезвычайно быстрый гидролиз крахмала происхо­дит в двенадцатиперстной кишке под действием больших количеств амилазы, секретируемой под­желудочной железой.

Небольшая часть панкреати­ческой амилазы действует, будучи связанной с поверхностью слизистой оболочки, но физиологи­ческое значение этого мембранного переваривания относительно невелико, поскольку в просвете ки­шечника содержится в 10 раз больше амилазы.

Это расщепление происходит в мембранах щеточной каемки под действием олигосахаридаз - группы активных гидролитических ферментов, лока­лизованных на поверхности, которая обращена в просвет кишечника.

Концентрация олигосахаридаз наиболее высока в тощей кишке и значительно ниже - в двенадцатиперстной.

α-1,6-связи в амило­пектине и гликогене расщепляются α-1,6-гликозидазой, также локализованной в щеточной каемке.

После приема больших количеств олигосахаридов в течение 2-5 дней происходит адаптация путем повышения концентрации ферментов.

Активность мембраносвязанных ферментов чрезвычайно высо­ка, поэтому лимитирующим звеном в усвоении углеводов является не их расщепление, а всасывание моносахаридов.

Исключение составляет лактоза, гидролиз которой происходит медленнее, чем вса­сывание конечного продукта. Кроме того, довольно широко распространено врожденное нарушение гидролитического расщепления лактозы, которое проявляется в виде диареи, связанной с осмоти­ческим действием невсосавшейся лактозы (см. с. 783).

Всасывание моносахаридов.

Конечными продук­тами расщепления углеводов являются глюкоза, галактоза и фруктоза (рис. 29.36).

Альдогексозы глюкоза и галактоза всасываются путем вторичноактивного транспорта, сопряженного с переносом Na+ (вторичноактивный симпорт) (с. 774).

Глюко­за и галактоза могут всасываться путем пассивного переноса в случае очень высокой их концентрации в просвете кишечника, какая обычно создается при употреблении богатой углеводами пищи.

Всасывание фруктозы носит пассивный характер и происходит путем облегченной диффузии.

Моносахариды обладают большой осмотической активностью (в отличие от крахмала), но за счет их быст­рого всасывания не происходит образования гипер­тонического раствора.

Последовательность ста­дий гидролитического расщепления углеводов и всасывания продуктов расщепления приведена на рис. 29.36.

Рис. 29.36. Переваривание и всасывание углеводов. Ферментативный гидролиз ди- и олигосахаридов в ще­точной каемке. Конечные продукты гидролитического расщепления углеводов панкреатическими ферментами и дисахариды, поступающие с пищей, расщепляются до моносахаридов в мембранах клеток щеточной каемки. Мономерными компонентами трех углеводов в центре рисунка служат только молекулы глюкозы (по [12])