Всасывание продуктов гидролитического расщеп­ления жиров

Жиры всасываются так эффективно, что 95% триглицеридов (но лишь 20-50% холе­стерола) поглощается уже из просвета двенадцати­перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки. У человека при обычной диете в сутки выделяется с калом до 5-7 г жира. При безжировой диете эта величина уменьшается до 3 г/сут, а источником жира служат слущивающиеся эпителиальные клетки и бактерии.

Прежде чем попасть внутрь энтероцита, ком­поненты смешанных мицелл должны преодолеть три барьера:

1) неперемешивающийся водный слой, прилежа­щий к поверхности клетки, - основное препят­ствие для жирных кислот с длинными цепями и моноглицеридов и для выполнения мицел­лами их функций;

2) слой слизи, покрывающий щеточную каемку; при толщине 2-4 мкм этот слой также пре­пятствует переносу компонентов мицелл;

3) липидную мембрану энтероцита.

Мицеллы в клетку не проникают, но их липидные компо­ненты растворяются в плазматической мем­бране и быстро диффундируют в клетку по концентрационному градиенту. Остаточное вещество мицелл может затем возвратиться в просвет и включить новые липидные компо­ненты.

Внутриклеточный синтез липидов

Пройдя через клеточную поверхность, продукты расщепления жиров - моноглицериды и жирные кислоты - транспортируются небольшим белком с мол. массой 12000 в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицериды и другие липиды.

Вначале при участии моноглицеридтрансферазы образуются эфиры активирован­ных жирных кислот с моноглицеридами, а затем при участии диглицеридтрансферазы к синтезирован­ному диглицериду присоединяется еще одна жирная кислота и образуется триглицерид. Другой, менее важный путь ресинтеза триглицеридов связан с обменом глюкозы.

Фосфолипиды, как и триглицериды, могут обра­зовываться в энтероцитах путем этерификации (примером служит образование лецитина из лизолецитина). Реэтерификация холестерола катализи­руется холестеролэстеразой.

Кроме того, в под­вздошной кишке происходит синтез холестерола de novo, поэтому тонкому кишечнику принадлежит особая роль в обмене этого липида.

Образование хиломикронов

Новообразованные триглицериды и другие липиды, прежде чем по­кинуть клетку, покрываются специальной оболочкой, содержащей холестерол и фосфолипиды в соче­тании со специфическими гликопротеинами, синте­зированными в аппарате Гольджи. Состав этих сложных образований, называемых хиломикронами, приблизительно следующий: 90%-триглицериды, 7%-фосфолипиды, 2%-холестерол и 1%-белок.

Диаметр хиломикронов составляет 60 – 75 нм в зависимости от скорости всасывания и ресинтеза жиров.

Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах; последние сливаются с боковой мембра­ной клетки, и через образующееся при этом отвер­стие хиломикроны выходят в межклеточное про­странство, откуда по центральному лимфатичес­кому и грудному протокам поступают в кровь.

После приема жирной пищи содержание хиломикро­нов в плазме повышается так сильно, что она становится по цвету молочно-белой (алиментарная гиперлипемия). Известно врожденное заболевание - А-β-липопротеинемия, - связанное с нарушением вы­свобождения хиломикронов из клеток. При этом заболевании поглощенный жир не выводится из клетки и остается в ней. Помимо хиломикронов в энтероцитах образуются липопротеины очень низ­кой плотности, которые также высвобождаются в лимфатические сосуды.