5.2. Нейронні моделі сприйняття
В даний час існують цілком конкретні уявлення про конкретні нейронні механізми, що здійснюють сенсорний аналіз і побудову сенсорної моделі зовнішнього середовища. Вони зв'язані з так званою концепцією детекторного кодування.
Детекторна концепція. Головним поняттям у детекторній концепції кодування служить уявлення про нейрон-детектор. Нейрон-детектор - високоспеціалізована нервова клітина, здатна вибірково реагувати на ту чи іншу ознаку сенсорного сигналу. Такі клітини виділяють у складному подразнику його окремі ознаки. Поділ складного сенсорного сигналу на ознаки для їхнього роздільного аналізу є необхідним етапом операції упізнавання образів у сенсорних системах. Нейрони-детектори були виявлені в 60-і рр. 20 ст. спочатку в сітківці жаби, потім у зоровій корі кішки, а згодом і в зоровій системі людини.
Інформація про окремі параметри стимулу кодується нейроном-детектором у вигляді частоти потенціалів дії, при цьому нейрони-детектори мають вибіркову чутливість стосовно окремих сенсорних параметрів.
Види нейронів-детекторів. Найбільше детально нейрони-детектори досліджені в зоровій системі. Мова йде, у першу чергу, про орієнтаційно- і дирекційно-чутливі клітини. За відкриття феномена орієнтаційної вибірковості нейронів зорової кори кішки її автори Д. Хьюбел і Т. Візел у 1981 р. стали лауреатами Нобелівської премії. Явище орієнтаційної вибірковості полягає в тому, що клітина дає максимальний по частоті і числу імпульсів розряд при певному куті повороту світлової чи темновой смуги. У той же час при інших орієнтаціях стимулів ті ж клітини відповідають погано чи не відповідають зовсім. Ця особливість дає підставу говорити про гостроту настроювання нейрона-детектора і переважний діапазон реагування. Дирекційно-вибіркові нейрони реагують на рух стимулу, демонструючи перевагу у виборі напрямку і швидкості руху.
За своїми здібностями реагувати на описані характеристики зорових стимулів (орієнтацію, швидкість і напрямок руху) нейрони-детектори поділяються на три типи: прості, складні і надскладні. Нейрони різного типу розташовані в різних шарах кори і розрізняються за ступенем складності а також місцем у ланцюгу послідовної обробки сигналу.
Крім цього, описані нейрони-детектори, що реагують в основному на стимули, схожі на ті, що зустрічаються в житті, наприклад, тінь від руки що рухається, циклічні рухи, що нагадують змахи крил і т.д. Сюди ж відносяться нейрони, що реагують лише на наближення і віддалення об'єктів. Виділені також нейрони - детектори кольору. Найбільш часто зустрічаються нейрони, чутливі до синього кольору (з довжиною хвилі 480 нм), зеленого кольору (з довжиною хвилі 500 нм) і червоного (з довжиною хвилі 620 нм).
У вищих центрах мозку виявлені також зорові нейрони, особливо чутливі до стимулів, подібних з людським обличчям чи певними його частинами. Відповіді цих нейронів реєструються при будь-якім розташуванні, розмірі, кольорі "лицьового подразника". Важливо відзначити, що ці нейрони знаходяться не тільки в неокортексі, але й у більш глибоких структурах мозку - у базальних гангліях, таламусі й ін. Іншими словами, серед зовнішніх стимулів є такі, що виявляються найбільш "зручними" для обробки нейронними механізмами сприйняття.
Передбачається також, що існують нейрони зі зростаючою здатністю до узагальнення окремих ознак об'єктів і полімодальні, тобто такі, що мають здатність реагувати на стимули різних сенсорних модальностей (зорово-слухові, зорово-сомато-сенсорні і т.д.).
Описано нейрони-детектори й в інших сенсорних системах: слуховій і соматосенсорній. У першому випадку мова йде про детектування положення джерела звуку в просторі і напрямку його руху. В другому, активність нейронів детекторів зв'язана з визначенням руху тактильного стимулу по шкірі чи величиною суглобного кута при зміні положення кінцівки.
Незважаючи на те, що наявних даних про механізми детектування і у зоровій, і особливо в інших модальностях (слуховій, соматосенсорній, нюховій) явно недостатньо, багато дослідників у даний час розглядають принцип нейронного детектування як універсальний принцип будови і функціонування всіх сенсорних систем.
Узагальнена модель сенсорної системи. Детекторний принцип кодування покладений в основу "узагальненої моделі сенсорної системи, що виконує активний синтез при внутрішньому відображенні зовнішнього стимулу". Модель відтворює всі етапи процесу переробки інформації від виникнення збудження на виходах рецепторів до формування цілісного образу.
Перетворення інформаційного потоку в ній здійснюється за допомогою декількох типів формальних нейронів (детекторів, гностичних нейронів, нейронів-модуляторів, командних, мнемічних і семантичних нейронів), зв'язаних між собою стабільними і пластичними зв'язками двох типів: інформаційними і модулюючими.
Передбачається, що зовнішній подразник через органи чуття створює розподілене збудження на виході рецептора. У результаті первинного аналізу з цього потоку збудження виділяються окремі ознаки стимулу. На наступному етапі відбувається організація цілісного образа, у ході цієї стадії в зоровій системі людини по окремих фрагментах виникає гіпотеза про те, що це може бути. Гіпотетичні уявлення про об'єкт (очікуваний образ) видобуваються з пам'яті і зіставляється з тією інформацією, що надходить із сенсорної системи. Далі приймається рішення про відповідність чи невідповідності гіпотези об'єкту, перевіряються уточнюючі гіпотезу ознаки.
Концепція частотної фільтрації. Стосовно роботи зорової системи описаний і інший вірогідний механізм сприйняття: частотна фільтрація. Передбачається, що зорова система, у першу чергу кора мозку, налаштовується на сприйняття просторової інформації різного частотного діапазону. Іншими словами, допускається, що зорова система людини містить нейронные комплекси, що наділені властивостями двовимірних просторово-частотних фільтрів, що здійснюють аналіз параметрів стимулу. Причому існує, очевидно, безліч відносно "вузьких" фільтрів, налаштованих на сприйняття різних просторових частот.
Перевага системи, заснованої на частотному аналізі, полягає в тому, що вона спрощує розпізнавання знайомих об'єктів, що мають збільшені чи зменшені розміри. При цьому передбачається, що в системі пам'яті фіксується тільки гармонійний склад (перелік хвильових складових), він не залежить від реального розміру об'єкта і це робить розпізнавання стимулу більш ощадливим.
Нейронный ансамбль як основа перцепції. Як можливе рішення пропонується наступний механізм. Сприйманий об'єкт активує певну групу клітин - "нейронный ансамбль", кожен член якого може належати також до інших ансамблів. Оскільки відомо, що руйнування невеликої ділянки мозку звичайно не веде до зникнення певних спогадів, доводиться припускати, що клітини одного ансамблю не зосереджені в одній кірковій зоні, а розкидані по багатьох зонах.
Поряд з цим, експериментально доведене існування спеціалізованих нейронів у мозку людини. Численні дані такого роду були отримані в клінічних дослідженнях Н.П. Бехтеревоїї зі співробітниками (1985, 1988). Більш того, ними був сформульований загальний психофізіологічний принцип, відповідно до якого кодування змісту психічної діяльності здійснюється комбінаціями частот імпульсної активності в патернах розрядів нейронів мозку й у характеристиках їхньої взаємодії. Зокрема , наприклад, було показано, що патерни поточної частоти розрядів нейронів деяких структур мозку при сприйнятті вербальних стимулів здатні відображати акустичні і загальні значеннєві характеристики слів.
Проте в дослідженнях сприйняття за допомогою реєстрації активності нейронів, проблема формування й розпізнавання образу залишається мало вивченою.