Тема 7. Психофізіологія пам'яті
7.1. Класифікація видів пам'яті
7.2. Фізіологічні теорії пам'яті
7.3. Біохімічні дослідження пам'яті
7.1. Класифікація видів пам'яті
Однією з основних властивостей нервової системи є здатність до тривалого збереження інформації про зовнішні події.
Пам'ять - це особлива форма психічного відображення дійсності, що полягає в закріпленні, збереженні і наступному відтворенні інформації в живій системі. Згідно сучасних уявлень, у пам'яті закріплюються не окремі інформаційні елементи, а цілісні системи знань, що дозволяють усьому живому здобувати, зберігати і використовувати великий запас інформації з метою ефективного пристосування до навколишнього світу.
Пам'ять як результат навчання зв'язана з такими змінами в нервовій системі, що зберігаються протягом деякого часу та істотно впливають на подальшу поведінку живого організму. Комплекс таких структурно-функціональних змін зв'язаний із процесом утворення энграмм - тобто слідів пам'яті.
Пам'ять виступає також як своєрідний інформаційний фільтр, оскільки в ній обробляється і зберігається лише незначна частка від загального числа подразників, що впливають на організм. Без добору і витиснення інформації з пам'яті жива істота була б, образно говорячи, "затоплена" нескінченним потоком подразників, що надходять ззовні. Результати цього були б так само катастрофічні, як і відсутність здатності до навчання і пам'яті.
Класифікація видів пам'яті Елементарні види пам'яті і научіння. У нейрофізіології виділяють наступні елементарні механізми научіння: звикання, сенситизацію, тимчасовий зв'язок (умовний рефлекс). Згідно І.П. Павлова, фізіологічною основою запам'ятовування служить умовний рефлекс як акт утворення тимчасового зв'язку між стимулом і реакцією. Ці форми пам'яті і научіння називають простими, щоб відрізняти від научіння, що має довільний, усвідомлений характер. Елементарні форми научіння є навіть у безхребетних.
Звикання виявляється в поступовому зменшенні реакції в міру повторного пред'явлення подразника. Звикання завжди супроводжує згашення орієнтувальної реакції. Сенситизація - це процес, протилежний звиканню. Він виражається в зниженні порогу чутливості при пред'явленні подразників. Завдяки сенситизації організм починає реагувати на раніше нейтральний подразник.
Існує також поділ пам'яті на генотипну і фенотипну. Перша - генотипна зв'язана з безумовними рефлексами та інстинктами. Друга - фенотипна - забезпечує обробку і збереження інформації, що здобувається в ході онтогенезу на основі різних механізмів научіння.
Специфічні види пам'яті. У ході удосконалювання механізмів адаптації розвилися й закріпилися більш складні форми пам'яті, зв'язані із фіксацією різних сторін індивідуального досвіду.
Модально-специфічні види. Мнестичні процеси можуть бути зв'язані з діяльністю різних аналізаторів, тому існують специфічні види пам'яті відповідно органам чуттів: зорова, слухова, тактильна, нюхова, рухова. Варто згадати, що рівень розвитку цих видів пам'яті в різних людей різний. Не виключено, що останнє зв'язано з індивідуальними особливостями аналізаторних систем. Наприклад, зустрічаються індивіди з незвичайно розвинутою зоровою пам'яттю. Це явище - ейдетизм - виражається в тому, що людина в потрібний момент здатна відтворити у всіх деталях раніше бачений предмет, картину, сторінку книги і т.д. Ейдетичний образ відрізняється від звичайних тим, що людина як би продовжує сприймати образ за його відсутності. Передбачається, що фізіологічну основу ейдетичних образів складає залишкове збудження зорового аналізатора. Добре розвинута модально-специфічна пам'ять нерідко є професійно важливою якістю: наприклад, слухова пам'ять музикантів, смакова і нюхова дегустаторів, рухова гімнастів і т.д.
Образна пам'ять. Запам’ятовування і відтворення картин навколишнього світу зв'язані із синтезом модально-специфічних вражень. У цьому випадку фіксуються складні образи, що поєднують зорові, слухові й інші модально-специфічні сигнали. Таку пам'ять називають образною. Образна пам'ять гнучка, спонтанна і забезпечує тривале збереження сліду.
Згідно деяких уявлень, її морфологічною основою служать складні нейронні мережі, що включають взаємозалежні нейронні ланки, розташовані в різних відділах мозку. Тому випадіння певної ланки чи кількох ланок образної пам'яті не здатне зруйнувати всю її структуру. Це дає образній пам'яті великі переваги як в ефективності процесів засвоєння і збереження, так і в обсязі і міцності фіксації інформації. Імовірно, що з подібними особливостями образної пам'яті зв'язані раптові, нерідко без усяких зусиль пригадування забутого матеріалу.
Крім цього іноді виділяють також емоційну і словесно-логічну пам'ять.
Емоційна пам'ять. Емоційна пам'ять зв'язана із запам'ятовуванням і відтворенням емоційних переживань. Емоційні спогади можуть виникати як при повторному впливі подразників, що зумовили цей стан, так і за відсутності останніх. Емоційно забарвлене враження фіксується практично миттєво і мимоволі, забезпечуючи поповнення підсвідомої сфери людської психіки. Так само мимоволі інформація відтворюється з емоційної пам'яті. Цей вид пам'яті багато в чому подібний до образної, але іноді емоційна пам'ять виявляється навіть більш стійкою, ніж образна. Її морфологічною основою служать розподілені нервові мережі, що включають нейронні групи різних відділів кори і найближчої підкірки.
Словесно-логічна пам'ять. Словесно-логічна (чи семантична) - це пам'ять на словесні сигнали і символи, що позначають як зовнішні об'єкти, так і внутрішні дії та переживання. Її морфологічну основу можна схематично представити як упорядковану послідовність лінійних ланок, кожна з який з'єднана, як правило, з попередньою і наступною. Самі ж ланцюги з'єднуються між собою тільки в окремих ланках. У результаті випадіння навіть однієї ланки (наприклад, внаслідок органічного ураження нервової тканини) веде до розриву всього ланцюга, порушенню послідовності збережених подій і до випадіння з пам'яті більшого чи меншого обсягу інформації.
Часова організація пам'яті.
Іншою підставою для класифікації пам'яті є тривалість закріплення і збереження матеріалу. Прийнято поділяти пам'ять на три види:
o іконічну, чи сенсорну, пам'ять (ІП);
o короткочасну, чи оперативну, пам'ять (КЧП);
o довгострокову, чи декларативну, пам'ять (ДСП).
Вважається, що кожний з цих видів пам'яті забезпечується різними мозковими процесами і механізмами, зв'язаними з діяльністю функціонально і структурно різних мозкових систем.
Тривалість збереження в сенсорній пам'яті складає 250-400 мс, однак за деякими даними цей процес може продовжуватися до 4-х сек. Обсяг ІП при наявності відповідної інструкції - від 12 до 20 елементів. Тривалість збереження в короткочасній пам'яті близько 12 сек., при повторенні довше. Обсяг КЧП представлений широко відомим числом Міллера 7 ± 2 елементи. Тривалість збереження в ДСП невиразно довга, обсяг великий, за деяких уявленнями, необмежений.
Подібну часову типологію пам'яті підтверджують експерименти з тваринами по научінню, у яких показано, що запам'ятовування погіршується, якщо відразу ж за научінням слідує удар електричним струмом (електроконвульсивний шок - ЕКШ), тобто ЕКШ перешкоджає переносу інформації з короткочасної пам'яті в довгострокову. Аналогічно, травма, отримана людиною, не позначається відразу на відтворенні подій, але вже через кілька хвилин людина не може точно згадати всіх обставин події.
Про існування двох різних сховищ пам'яті (довгострокового і короткочасного) свідчать такі факти. Дві групи піддослідних - здорові і хворі амнезією - повинні були відтворити список з 10 слів відразу після вивчення і з затримкою в 30 сек. У момент затримки піддослідні обох груп повинні були вирішувати арифметичну задачу. Значимих розходжень між двома групами випробуваних при негайному відтворенні виявлено не було, у той час як при відстроченому відтворенні в хворих амнезією обсяг запам'ятовування був набагато нижчим. Цей експеримент підтверджує, що механізми короткочасної і довгострокової пам'яті в людини різні.
У всіх перерахованих вище видах пам'яті має місце фіксація інформації, що включає в себе, принаймні, три етапи:
формування енграми, тобто сліду події, що залишається в мозку;
сортування і виділення нової інформації;
довгострокове збереження значимої інформації.
Механізми фіксації інформації. Складною проблемою є механізм утворення слідів пам'яті, виділення структурних утворень, що беруть участь у збереженні і відтворенні наявних слідів, а також тих структур, що регулюють ці процеси.
Досліди К. Лешлі. Піонер в області дослідження пам'яті Карл Лешлі намагався за допомогою хірургічного втручання в мозок дати відповідь на питання про просторове розташування пам'яті, за аналогією з мовними, моторними чи сенсорними зонами. Лешлі навчав різних тварин вирішувати певну задачу. Потім він видаляв у цієї тварини один за одним різні ділянки кори - у пошуках місця розташування слідів пам'яті - енграм. Однак, незалежно від того, яку кількість кіркової тканини було вилучено, знайти те специфічне місце, де зберігаються сліди пам'яті (енграми) Лешлі не вдалася. Свою класичну статтю він закінчив висновком про те, що пам'ять одночасно знаходиться в мозку скрізь і ніде.
Згодом цим фактам було знайдено пояснення. Виявилося, що в процесах пам'яті беруть участь не тільки кора, але багато підкіркових утворень і, крім того, сліди пам'яті широко представлені в корі і при цьому багаторазово дублюються.
Етапи формування енграм. За сучасними уявленнями, фіксація сліду в пам'яті здійснюється в три етапи.
Спочатку, в іконічній пам'яті на основі діяльності аналізаторів виникають сенсорний слід (зоровий, слуховой, тактильний і т.п. ). Ці сліди складають зміст сенсорної пам'яті.
На другому етапі сенсорна інформація направляється у вищі відділи головного мозку. У кіркових зонах, а також у гіпокампі та лімбічній системі відбувається аналіз, сортування і переробка сигналів, з метою виділення з них нової для організму інформації. Є дані, що гіпокамп у сукупності з медіальною частиною скроневої частки відіграє особливу роль у процесі закріплення (консолідації) слідів пам'яті. Мова йде про ті зміни, що відбуваються в нервовій тканині при утворенні енграм. Гіпокамп, очевидно, виконує роль селективного вхідного фільтра. Він класифікує всі сигнали і відкидає випадкові, сприяючи оптимальній організації сенсорних слідів у довгостроковій пам'яті. Він також бере участь у видобуванні слідів з довгострокової пам'яті під впливом мотиваційного збудження. Роль скроневої області приблизно полягає в тому, що вона встановлює зв'язок з місцями збереження слідів пам'яті в інших відділах мозку, у першу чергу, у корі великих півкуль. Іншими словами, вона відповідає за реорганізацію нервових мереж у процесі засвоєння нових знань; коли реорганізація закінчена, скронева область надалі у процесі збереження участі не приймає.
На третьому етапі слідові процеси переходять у стійкі структури довгострокової пам'яті. Перехід інформації з короткочасної пам'яті в довгострокову за деякими припущеннями може відбуватися як під час неспання, так і у сні.
Системи регуляції пам'яті. Важливим параметром класифікації пам'яті є рівень керування, чи регуляції, мнестичних процесів. За цією ознакою виділяють мимовільну і довільну пам'ять. У першому випадку запам'ятовування і відтворення відбувається без зусиль, у другому - у результаті усвідомленої мнестичної діяльності. Очевидно, що ці процеси мають різне мозкове забезпечення.
У цілому система керування і регуляції пам'яті в головному мозку включає неспецифічні і специфічні компоненти. При цьому виділяються два рівні регуляції: 1) неспецифічний (загальмозковий) - сюди відносять ретикулярну формацію, гіпоталамус, неспецифічний таламус, гіпокамп і лобову кору; 2) модально-специфічний (локальний), зв'язаний з діяльністю аналізаторних систем.
За сучасними уявленнями, неспецифічний рівень регуляції бере участь у забезпеченні практично усіх видів пам'яті. З клініки осередкових уражень мозку відомо, що існують так звані модально-неспецифічні розлади пам'яті, коли ослаблення чи втрата функцій пам'яті не залежить від характеру стимулу. Вони виникають при ураженні глибоких структур мозку: ретикулярної формації стовбура, лімбічної системи, гіпокампу. У випадку ураження гіпокампу виникає відоме захворювання - корсаковський синдром, при якому хворий зберігає сліди довгострокової пам'яті але втрачає пам'ять на поточні події.
Установлено також, що при активації ретикулярної формації формування енграм відбувається ефективніше, а при зниженні рівня активації, навпроти, погіршується як мимовільне, так і довільне запам'ятовування будь-якого нового матеріалу, незалежно від його складності й емоційної значимості. Поряд з цим поліпшення короткочасної пам'яті (збільшення обсягу при пред'явленні інформації у швидкому темпі) може спостерігатися при електричній стимуляції таламокортикальної системи. У той же час при руйнуванні ряду областей таламуса виникають утруднення в засвоєнні нової інформації чи збереженні заученої раніше.
У забезпеченні довільного запам'ятовування, чи мнестичної діяльності, провідну роль відіграють лобові частки кори, особливо ліва.
Модально-специфічний, чи локальний рівень, регуляції пам'яті забезпечується діяльністю аналізаторних систем, головним чином на рівні первинних і асоціативних зон кори. При їхньому порушенні виникають специфічні форми порушення мнестичних процесів, що мають вибірковий характер.
Зі сказаного випливає, що система регуляції пам'яті має ієрархічну будову, і повне забезпечення функцій і процесів пам'яті можливо лише за умови функціонування всіх її ланок. Пам'ять варто розуміти як системну властивість усього мозку і навіть цілого організму. Тому рівень, на якому можливе розуміння пам'яті, - це рівень живої системи в цілому.