7.2. Фізіологічні теорії пам'яті.
У сучасній нейробіології та психофізіології існує цілий ряд теорій і моделей, що пояснюють різні сторони функціонування пам'яті.
Теорія Д. Хебба. Перші дослідження фізіологічних основ пам'яті зв'язані з ім'ям Д. Хебба. У 40-і рр. він увів поняття короткочасної і довгострокової пам'яті і запропонував теорію, що пояснює їх нейрофізіологічну природу. По Хеббу, короткочасна пам'ять - це процес, обумовлений повторним збудженням імпульсної активності в замкнутих ланцюгах нейронів, що не супроводжується морфологічними змінами. Довгострокова пам'ять, навпаки, базується на структурних змінах, що виникають у результаті модифікації міжклітинних контактів - синапсов. Хебб думав, що ці структурні зміни зв'язані з повторною активацією (по його визначенню - "повторюваною реверберацією збудження") замкнутих нейронних ланцюгів, наприклад, шляхів від кори до таламуса чи гіпокампа і назад до кори.
Повторне збудження нейронів, що утворюють такий ланцюг, приводить до того, що в них виникають довгострокові зміни, зв'язані з ростом синаптичних з'єднань і збільшенням площі їхнього контакту між пресинаптичним аксоном і постсинаптичною клітинною мембраною. Після встановлення таких зв'язків ці нейрони утворять клітинний ансамбль, і будь-яке збудження хоча б одного з цих нейронів, приводить у збудження весь ансамбль. Це і є нейрональный механізм збереження і видобування інформації з пам'яті. Безпосередньо ж основні структурні зміни, згідно Хебба, відбуваються в синапсах у результаті процесів їхнього росту чи метаболічних змін, що підсилюють вплив кожного нейрона на наступний нейрон.
Достоїнство цієї теорії в тому, що вона тлумачить пам'ять не як статичний запис чи продукт змін в одній або декількох нервових клітках, а як процес взаємодії багатьох нейронів на основі відповідних структурних змін.
Сучасні підходи до вивчення фізіологічних механізмів пам'яті в значній мірі зв'язані з розвитком викладених вище ідей Д. Хебба.
Синаптична теорія. Свою назва ця теорія одержала через те, що головна увага в ній приділяється ролі синапса у фіксації сліду пам'яті. Вона стверджує, що при проходженні імпульсу через певну групу нейронів виникають стійкі зміни синаптичної провідності в межах певного нейронного ансамблю.
Один з найбільш авторитетних дослідників нейробіологічних основ пам'яті, С. Роуз підкреслює: при засвоєнні нового досвіду, необхідного для досягнення певних цілей, відбуваються зміни у певних клітинах нервової системи. Ці зміни, що виявляються морфологічними методами за допомогою світлової чи електронної мікроскопії, являють собою стійкі модифікації структури нейронів і їх синаптичних зв'язків.
М. Лінч і М. Бодрі (1984) запропонували наступну гіпотезу. Повторна імпульсація в нейроні, зв'язана з процесом запам'ятовування, супроводжується збільшенням концентрації кальцію в постсинаптичній мембрані, що призводить до розщеплення одного з її білків. У результаті цього звільняються замасковані і раніше неактивні білкові рецептори (глутаматрецептори). За рахунок збільшення числа цих рецепторів виникає стан підвищеної провідності синапса, що може зберігатися до 5-6 діб.
Ці процеси тісно зв'язані зі збільшенням діаметра і посиленням активності так званого аксошипикового синапса - найбільш пластичного контакту між нейронами. Одночасно з цим утворяться нові шипики на дендритах, а також збільшуються число і величина синапсів. Таким чином, експериментально доведені морфологічні зміни, що супроводжують формування сліду пам'яті.
Ревербераційна теорія. Основи теорії були зформульовані відомим нейрофізіологом Л. де Но. Теорія базувалася на існуванні в структурах мозку замкнутих нейронних ланцюгів. Відомо, що аксони нервових клітин стикаються не тільки з дендритами інших кліток, але можуть і повертатися назад до тіла своєї ж клітки. Завдяки такій структурі нервових контактів, з'являється можливість циркуляції нервового імпульсу по реверберуючих (поступово загасаючих) колах збудження різної складності. У результаті виникаючий у клітині розряд повертається до неї або відразу, або через проміжний ланцюг нейронів і підтримує в ній збудження. Ці стійкі кола реверберуючого збудження не виходять за межі певної сукупності нервових клітин і розглядаються як фізіологічний субстрат збереження енграм. Саме в ревербераційному колі збудження відбувається перехід з короткочасної в довгострокову пам'ять.
З цим безпосередньо зв'язана гіпотеза А.С. Батуева про дві нейронні системи, що забезпечують оперативну пам'ять. Одна система, що включає "нейрони пам'яті", працює на естафетно-ревербераційному принципі передачі інформації, коли окремі групи нейронів пам'яті залучаються один за одним представляючи собою своєрідні "нейронні пастки", оскільки збудження в них циркулює протягом 1,5-2 с. Інша система забезпечує надійність перехідних процесів: переключення інформації з "сенсорних" нейронів на "нейрони пам'яті" і далі на нейрони "моторних програм" і т.д. Їхня взаємодія дозволяє ефективно запам'ятовувати поточну інформацію.
Однак ревербераційна теорія не дає відповіді на ряд питань. Зокрема , вона не пояснює причину повернення пам'яті після електрошокових впливів, коли, відповідно до цієї теорії, у подібних випадках повернення пам'яті не повинне відбуватись.
Нейронні моделі пам'яті. З розвитком мікроелектродної техніки з'явилася можливість вивчення електрофізіологічних процесів, що лежать в основі пам'яті на рівні нервової клітини. Найбільш ефективним виявився метод внутрішньоклітинного відведення електричної активності окремого нейрона. З його допомогою можна аналізувати роль синаптичних процесів у зміні активності нейрона. Зокрема , на цій основі були встановлені нейронні механізми простої форми навчання - звикання.
Вивчення нейронних основ пам'яті поєднується з пошуком структур, нейрони яких виявляють пластичні зміни при навчанні. Експериментальним шляхом такі нейрони виявлені у тварин у гіпокампі, ретикулярній формації і деяких зонах кори.
Дослідження М.Н. Ліванова та С.Р. Раєвої показали, що активація оперативної пам'яті в людини супроводжується зміною активності нейронів багатьох структур мозку. При застосуванні тестів на оперативну і мимовільну пам'ять були виявлені "пускові" нейрони, розташовані в голівці хвостатого ядра і передньої частини зорового горба, що відповідали лише на мовні команди типу: "запам'ятаєте", "повторите".
У контексті векторної психофізіології розробляє нейронну модель пам'яті Е.Н.Соколов. За його уявленнями, різноманітна інформація закодована в нейронних структурах мозку у вигляді особливих векторів пам'яті, що створюються набором постсинаптичних локусів на тілі нейрона-детектора, що мають різну електричну провідність. Цей вектор визначається як одиниця структурного коду пам'яті. Вектор сприйняття складається з набору постсинаптичних потенціалів різноманітної амплітуди. Розмірності усіх векторів сприйняття і усіх векторів пам'яті однакові. Якщо візерунок потенціалів цілком збігається з візерунком провідностей, то це відповідає ідентифікації сигналу, який сприймається.
Частотна фільтрація і пам'ять. Концепція частотної фільтрації припускає, що обробка інформації в зоровій системі здійснюється через нейронные комплекси, наділені властивостями двовимірних просторово-частотних фільтрів.
При цьому механізми збереження енграм знаходять своєрідне вираження в концепції просторово-частотного аналізу. Передбачається, що в пам'яті фіксується тільки гармонійний склад нервових імпульсів, а розпізнавання знайомих об'єктів спрощується за рахунок того, що відношення частот усередині гармонійного складу не залежить від абсолютної величини імпульсу. Саме тому для оперативної пам'яті потрібний настільки малий обсяг.
У той же час у контексті цієї моделі конкретні механізми функціонування пам'яті ще далеко не зрозумілі. Однак показано, що різні просторові частоти по-різному взаємодіють з пам'яттю: високочастотна інформація зберігається в короткочасній пам'яті довше, ніж низькочастотна. Крім того, нейронні механізми, що формують основні функціональні властивості фільтрів, їхню просторово-частотну вибірковість, очевидно, по-різному представлені в довгостроковій пам'яті.
Математичне моделювання пам'яті. Математичне моделювання на рівні сумарної біоелектричної активності мозку застосовується і до вивчення пам'яті. Виходячи з уявлень про імпульсне кодування сигналів у пам'яті і циклічності нейронних процесів А.Н. Лебедєв пропонує математичну модель, що використовуючи деякі характеристики основного ритму електроенцефалограми - альфа-ритму - дозволяє кількісно оцінити обсяг довгострокової пам'яті і деякі інші її характеристики.
Фізіологічними основами пам'яті, згідно А.Н. Лебедєва, служать пачки нейронных імпульсів, здатні циклічно повторюватися. Кожна пачка імпульсів - своєрідна "буква" універсального нейронного коду. Скільки різних пачок по числу імпульсів у кожній, стільки різних букв у нейронному коді. Пачки імпульсів виникають одна за одною і утворюють ланцюжки. Це кодові слова. Кожному ланцюжку, тобто кожному кодовому слову, відповідає свій, ансамбль нейронів що його породжує.
У результаті кожному набутому образу пам'яті (слову, предмету, явищу і т.п.) відповідає свій нейронний ансамбль. Нейрони ансамблю, що зберігають один образ, активізуються узгоджено, циклічно. Коливання клітинних потенціалів, зв'язані з імпульсацією нейронів, створюють повторюваний візерунок біопотенціалів. Причому кожному образу відповідає свій власний візерунок. Частина нейронів ансамблю може "замовкати" чи включатися в роботу іншого ансамблю, іншого образа. При цьому ансамбль може не тільки здобувати нейрони (повторення), але і втрачати їх (забування). Передбачається, що роботу одного ансамблю може забезпечити число нейронів від 100 до 1000. Нейрони одного ансамблю не обов'язково розміщуються поруч, однак частина нейронів будь-якого образу обов’язково розташовується в ретикулярній формації стовбура і проміжного мозку, інші нейрони розміщуються в старій і новій корі, у її первинних, вторинних і третинних зонах.
А.Н. Лебедєв припускає, що візерунки, утворені хвилями активності певного ансамблю, повторюються найчастіше через 100 мс, тобто після кожного нервового імпульсу клітина "відпочиває", відновлюючись протягом 10 мс. Це так звана відносна рефрактерна фаза, що знижує здатність нейрона включатися в колективну діяльність під впливом імпульсів, що надходять до нього, від інших нейронів. У такий спосіб синхронні імпульси багатьох нейронів ансамблю виникають один за одним із проміжками близько 1 мс, складаючи групу, що і є мінімальною кодовою одиницею пам'яті. Ланцюжок із груп, що з'являється в одному циклі активності, може бути названий нейронним, кодовим "словом", а окрема група в складі слова - кодовою "буквою".
Уявлення про циклічні коди пам'яті виявилося також продуктивним і для теоретичного розрахунку швидкодії пам'яті, що виявляється у швидкості мнемічного пошуку і швидкості ухвалення рішення в ситуації вибору.