
- •Тема 3. Психофізіологія функціональних станів
- •3.1. Проблеми визначення функціональних станів
- •3.2. Психофізіологія сну
- •3.3. Психофізіологія стресу
- •3.4. Біль і його фізіологічні механізми
- •3.5. Зворотний зв'язок в регуляції функціональних станів
- •Словник термінів
- •Питання для самоперевірки
- •Список літератури
- •Теми рефератів
- •4. Психофізіологія сну.
3.2. Психофізіологія сну
Фізіологічні особливості сну. Циклічність властива багатьом явищам у навколишньому світі. Ми звикли до ритмічної зміни дня і ночі, пір року, роботи і відпочинку. Велике значення для всього живого мають біологічні ритми, насамперед так звані циркадні ритми, обумовлені обертанням Землі навколо своєї осі.
Види сну. У людини і багатьох тварин період сну і неспання приурочений до добової зміни дня і ночі. Такий сон називається монофазним. Якщо ж зміна сну і неспання відбувається кілька разів на добу, сон називається поліфазним. Періодичний щодобовий сон дорослої людини, як правило, є монофазним, інколи дифазним (двічі в добу), у маленької дитини спостерігається поліфазний тип сну. У ряду тварин спостерігається також сезонний сон (сплячка), обумовлений несприятливими для організму умовами середовища: холод, засуха і так далі Окрім перерахованих, описано ще декілька видів сну: наркотичний (що викликається різними хімічними або фізичними агентами), гіпнотичний і патологічний. Останні три види сну зазвичай розглядують як наслідок нефізіологічних впливів на організм людини або тварини. Наркотичний сон може бути викликаний різного роду хімічними впливами: вдиханням парів ефіру, хлороформу, введенням в організм різного роду наркотиків, наприклад, алкоголю, морфію і інших. Крім того, цей сон може бути викликаний електронаркозом (дія переривистого електричного струму слабкої сили). Патологічний сон виникає при анемії мозку, мозковій травмі, наявності пухлин у великих півкулях або ураженні деяких ділянок стовбура мозку. Сюди ж відноситься і летаргічний сон, який може виникнути як реакція на сильну емоційну травму і може тривати від декількох днів до декількох років. До явищ патологічного сну слід віднести також і сноходіння (сомнабулізм), фізіологічні механізми якого до цих пір невідомі. Особливий інтерес викликає гіпнотичний сон, який може бути викликаний гіпнотичною дією обстановки і діями гіпнотизера. Під час гіпнотичного сну можливе відключення довільної кіркової активності при збереженні часткового контакту з оточенням і сенсрмоторної діяльності. Чергування сну і неспання спостерігається на всіх етапах еволюційного дерева: від нижчих хребетних і птахів до ссавців і людини. Поза сумнівом, подібна універсальна організація ритмічного чергування активності і спокою має глибокий фізіологічний сенс. Добре відомо, що під час сну відбуваються значні фізіологічні зміни в роботі ЦНС, вегетативної нервової системи і інших системах і функціях організму. До основних законів психічної діяльності людини належить циклічне чергування сну і неспання. Проте слід зазначити і нерідкі порушення ритмічності сну, до яких можна віднести безсоння і так званий непереборний сон (нарколепсію), що виникає під час пасивної їзди на транспорті, при виконанні монотонної роботи, а також при управлінні різними транспортними засобами: автомобілем, електровозом, метро.
Стадії сну. Сон людини має правильну циклічну організацію. Протягом сну розрізняють п'ять стадій. Чотири стадії повільнохвильового сну і одна стадія швидкого. Інколи говорять, що сон складається з двох фаз: повільної і швидкої. За завершений цикл вважається відрізок сну, в якому відбувається послідовна зміна стадій повільнохвильового сну швидким сном. В середньому відзначається 4-6 таких циклів за ніч, тривалістю приблизно 1,5 години кожен.
Поглиблене вивчення сну стало можливим тільки після винаходу електроенцефалографії. Саме з допомогою ЕЕГ були виявлені істотні відмінності як між стадіями сну, так і між станом сну і неспання. Перша стадія є перехідною від стану неспання до сну, що супроводиться зменшенням альфа-актівності і появою нізкоамплітудних повільних тета- і дельта-хвиль. Тривалість першої стадії зазвичай не більше 10-15 хв. В кінці цієї стадії можуть з'являтися короткі спалахи так званих сонних веретен, добре видимих на фоні повільнохвильової активності. Проте, поки веретена сну не досягнуть тривалості 0,5 секунд, цей період вважається за першу стадію сну. У поведінці ця стадія відповідає періоду дрімоти з напівсонними мріяннями, вона може бути пов'язана з народженням інтуїтивних ідей, сприяючих успішності вирішення тієї або іншої проблеми. Друга стадія займає трохи менше половини всього часу нічного сну. Ця стадія отримала назву стадії "Сонних веретен", оскільки найбільш яскравою її межею є наявність в ЕЕГ веретеноподібної ритмічній активності з частотою коливання 12-16 Гц. Тривалість цих "веретен", що добре виділяються з фонової високоамплітудної ЕЕГ із змішаною частотою коливань, складає від 0,2 до 0,5 секунд. Третя стадія характеризується всіма рисами другої стадії, до яких додається наявність в ЕЕГ повільних дельта коливань з частотою 2 Гц і менш, що займають від 20 до 50% часу запису. Цей перехідний період триває всього декілька хвилин. Четверта стадія характеризується переважанням в ЕЕГ повільних дельта коливань з частотою 2 Гц і менш, що займають понад 50% періоду запису нічного сну. Третя і четверті стадії зазвичай об'єднують під назвою дельта-сну. Глибокі стадії дельта-сну більш виражені на початку і поступово зменшуються до кінця сну. У цій стадії розбудити людину досить важко. Саме в цей час виникають близько 80% сновидінь, і саме в цій стадії можливі напади лунатизму і нічні кошмари, проте людина майже нічого з цього не пам'ятає. Перші чотири стадії сну в нормі займають 75-80% всього періоду сну.
П'ята стадія сну. П'ята стадія сну має ряд назв: стадія "швидких рухів очей", "швидкий сон", "парадоксальний сон". Під час цієї стадії людина знаходиться в повній нерухомості унаслідок різкого падіння м'язового тонусу, і лише очні яблука під зімкнутими повіками здійснюють швидкі рухи з частотою 60-70 разів в секунду. Кількість таких рухів може коливатися від 5 до 50. Причому був виявлений виразний зв'язок між швидкими рухами очей і сновидіннями. Так, у здорових людей цих рухів більше, ніж у хворих з порушенням сну. Характерно, що сліпим від народження людям сняться тільки звуки і відчуття. Очі їх при цьому нерухомі. Вважається, що по інтенсивності ШРО можна судити про яскравість і емоційність сновидінь. Проте рухи очей уві сні відрізняються від тих, які характерні для розгляду об'єктів в стані неспання. Крім того, на цій стадії сну електроенцефалограма набуває ознак, характерних для стану неспання (у спектрі переважають низькоамплітудні високочастотні складові). Назва "парадоксальна" виникла із-за видимої невідповідності між станом тіла (повний спокій) і активністю мозку. Якщо в цей час розбудити сплячого, то приблизно в 90% випадків можна почути розповідь про яскраве сновидіння, причому точність деталей буде істотно вища, ніж при пробудженні з повільного сну. Парадоксальна стадія сну є у багатьох видів ссавців і навіть у деяких видів птахів. Відмічено також, що у тварин частка парадоксального сну має тенденцію збільшуватися із збільшенням ступеня розвитку кори. Проте парадоксальний сон у тварин і людини протікає по-різному. Людина в парадоксальному сні нерухома (рухаються тільки очі). У тварин рухаються вуса, вуха, хвіст, сіпаються лапи, відбуваються мигальні і смоктальні рухи, а у собак чутні навіть повискування. Періоди ШРО сну виникають приблизно з 90 хвилинними інтервалами і продовжуються в середньому близько 20 хвилин. У нормальних дорослих ця стадія сну займає приблизно 20-25% часу, що проводиться уві сні. У немовлят ця частка значно вища; у перші тижні життя близько 80% всього дуже довгого часу сну складає парадоксальний сон.
Потреба у сні. Ця вітальна потреба залежить від віку. Так загальна тривалість сну новонароджених складає 20-23 години на добу, у віці від 6 місяців до 1 року - близько 18 годин, у віці від 2-х до 4-х років - близько 16 годин, у віці від 4-х до 8 років - 12 годин, у віці від 8 до 12 років - 10 годин, у віці від 12 до 16 років - 9 годин. Дорослі сплять в середньому 7-8 годин на добу.
· В середньому у дорослих процентне співвідношення між всіма стадіями сну таке:
о I стадія (дрімота) займає в середньому 12,1%
о II стадія (сонні веретена) - 38,1 %
о III стадія (дельта сон) - 14,2%
о IV стадія (дельта сон) - 12,1%
о V стадія (парадоксальний сон) - 23,5%
Існує думка, що потреба у сні до старості знижується. Проте встановлено, що люди старше 60 років, які страждають на різні захворювання сплять, як правило, менше 7 годин на добу. В той же час практично здорові люди цього віку сплять більше 8 годин на добу. При збільшенні тривалості сну у "малосплячих" літніх людей спостерігається поліпшення самопочуття. За деякими даними тривалість сну довгожителів Кавказу коливається від 9 до 16-17 годин на добу. В середньому ж довгожителі сплять по 11-13 годин. Іншими словами у міру старіння людини тривалість сну повинна збільшуватися. Позбавлена сну людина гине протягом двох тижнів. Позбавлення сну протягом 3-5 діб викликає непереборну потребу уві сні. В результаті 60-80 годинної відсутності сну у людини спостерігається зниження швидкості психічних реакцій, псується настрій, відбувається дезорієнтація в навколишньому середовищі, різко знижується працездатність, виникає швидка стомлюваність при розумовій роботі і менша її точність. Людина втрачає здатність до зосередження уваги, можуть виникнути різні порушення моторики (тремор і тики), можливі і галюцинації, інколи спостерігаються раптова втрата пам'яті і плутаність мови. При тривалішому позбавленні сну можуть виникнути психопатії і навіть параноїдальні розлади психіки. Зміни вегетативних функцій при тривалому безсонні дуже незначні, спостерігається тільки невелике пониження температури тіла і незначне уповільнення пульсу. У науці описано декілька випадків тривалої відсутності сну, які, разом з явищами сомнабулізму (лунатизму) і летаргічного сну до цих пір не знайшли пояснень. Найчастіше ці випадки були пов'язані з сильними психічними потрясіннями (втрата близької людини, наслідки катастрофи). Проте в більшості випадків подібні події приводять до зворотного результату - до летаргічного сну. Повільний і парадоксальний сон в рівній мірі необхідні організму. Так, якщо будити людину кожного разу при настанні парадоксального сну, тенденція впадати в парадоксальний сон почне наростати. Через декілька днів людина переходитиме від неспання до парадоксального сну без проміжної фази звичайного сну. Таким чином, стадії сну утворюють своєрідну систему, в якій дія на одну ланку спричиняє за собою зміну в стані іншої ланки.
Фізіологічні зміни під час сну. До найбільш характерних симптомів сну відноситься зниження активності нервової системи і припинення контакту з навколишнім середовищем за рахунок "виключення" сенсомоторної сфери. Пороги всіх видів чутливості (зір, слух, смак, нюх і дотик) уві сні зростають. По величині порогу можна судити про глибину сну. При перших чотирьох стадіях пороги сприйняття збільшуються на 30-40%, тоді як в ШРО сні - на 400%. Рефлекторна функція під час сну різко ослаблена. Умовні рефлекси загальмовані, безумовні значно знижені. При цьому деякі види кіркової діяльності і реакції на певні подразники можуть зберігатися під час нормального періодичного сну. Наприклад, спляча мати чує звуки рухів хворої дитини. Таке явище отримало назву часткового неспання.
Більшість м'язів уві сні знаходяться в розслабленому стані, причому людина здатна тривало зберігати певну позу тіла. При цьому посилений тонус м'язів, що закривають повіка, а також кільцевого м’яза, що замикає сечовий міхур. По мірі занурення в сон ритми серця і дихання сповільнюються, стаючи все більш рівномірними. Повільнохвильовий сон супроводиться зниженням вегетативного тонусу - звужуються зіниці, рожевіє шкіра, посилюється потовиділення, знижується слиновиділення, знижується активність серцево-судинної, дихальної, травної і видільної систем, зменшується об'єм циркулюючої крові; спостерігається надлишкове кровонаповнення легеневих судин; зменшується частота дихання, що приводить до обмеження об'єму кисню, що поступає в кров, і повільнішого видалення вуглекислого газу, тобто зменшується інтенсивність легеневого газообміну. Саме тому вночі знижується частота серцевих скорочень, а разом з нею і швидкість кровотоку. Слід підкреслити, що, хоча в цілому у сні знижується рівень обміну речовин, одночасно з цим активізуються процеси відновлення працездатності всіх клітин організму, інтенсивно йде їх розмноження, відбувається заміна білків. В протилежність цьому під час парадоксального сну настає "вегетативна буря". Дихання стає нерегулярним, неритмічним, міняючись по глибині. Можлива і зупинка дихання (наприклад, в нічному кошмарі). Протягом всієї ночі у людини активізується ріст волосся і нігтів. Температура тіла людини під час сну знижується (у жінок вона падає до 35,6 а у чоловіків до 34,9 градусів). Подібні добові коливання температури - зниження вночі і підвищення вдень - спостерігаються також і при відсутності сну або при денному сні і нічному неспанні. При деяких формах так званого гіпнотичного сну, і зокрема при каталепсії (каталепсія - застигання людини в прийнятій нею позі, інколи навіть дуже незручній, що вимагає значної м'язової напруги), відбувається різке підвищення м'язового тонусу.
Теорії сну. Перші ідеї про походження сну представляють в основному історичний інтерес. Так, відповідно до гемодинамічної теорії сон виникає в результаті застою крові в мозку при горизонтальному положенні тіла. За іншою версією, сон - результат анемії мозку і в той же час його відпочинок. Згідно гістологічної теорії, сон настає в результаті порушення зв'язків між нервовими клітинами і їх відростками, що виникає із-за тривалого збудження нервової системи.
Хімічна теорія. За цією теорією, під час неспання в клітках тіла накопичуються продукти, що легко окислюються, в результаті виникає дефіцит кисню, і людина засинає. Гістологічний аналіз мозку собак після десяти днів без сну, показує зміни форми ядер пірамідних нейронів лобової кори. При цьому кровоносні судини мозку оточені лейкоцитами і місцями розірвані. Проте, якщо перед експериментом собакам дати трохи поспати, в клітинах не виявляють ніяких змін. По деяких припущеннях, ці зміни викликаються особливою отрутою гіпнотоксином. Рідину, приготовану з крові, спинномозкової рідини або екстракту речовини головного мозку собак, що довго не спали, упорскували безсонним собакам. Останні відразу ж виявляли всі ознаки стомлення і впадали в глибокий сон. У їх нервових клітинах з'являлися ті ж зміни, що і у собак, що довго не спали. Проте в чистому вигляді виділити гіпнотоксин так і не вдалося. Більш того, цій теорії суперечать спостереження П.К. Анохина над двома парами сіамських близнят із спільною системою кровообігу - він дуже часто спостерігав, що одна голова спить, тоді як інша не спить. Якщо сон викликається речовинами, що переносяться з кров'ю, то близнята повинні засинати одночасно. Проте це не так. Хімічна теорія не може також відповісти на ряд інших питань. Наприклад, чому щоденне отруєння продуктами втоми не приносить організму ніякої шкоди? Куди діваються отрути при безсонні? Чому новонароджене немовля практично весь час спить?
Сон як гальмування. Згідно уявлень І.П. Павлова, сон і внутрішнє гальмування по своїй физико-хімічній природі є єдиним процесом. Відмінність між ними полягає в тому, що внутрішнє гальмування у безсонної людини охоплює лише окремі групи клітин, тоді як при розвитку сну гальмування широко ірадіює по корі великих півкуль, розповсюджуючись на нижчі відділи мозку. Таке розлите гальмування кори і підкіркових центрів забезпечує їх відновлення для подальшої діяльності. Сон, що розвивається під впливом гальмівних умовних подразників, І.П. Павлов назвав активним, протиставляючи йому пасивний сон, що виникає в разі припинення або різкого обмеження притоку аферентних імпульсів в кору великих півкуль.
Сучасні теорії сну. В даний час більшість існуючих гіпотез щодо функціонального призначення сну і окремих його стадій можна звести до трьох основних типів: 1) енергетичні, або компенсаторно-відновні, 2) інформаційні, 3) психодинамічні. Згідно "енергетичних" теорій, під час сну відбувається відновлення енергії, витраченої під час неспання. Особлива роль при цьому відводиться дельта-сну, збільшення тривалості якого слідує за фізичною і розумовою напругою. Будь-яке навантаження компенсується збільшенням частки дельта-сну. Саме на стадії дельта-сну відбувається секреція нейрогормонів, що володіють анаболічною дією. Виділені морфологічні утворення, що мають відношення до регуляції сну. Ретикулярна формація управляє початковим етапом сну. Гіпногена зона, що знаходиться в передній частці гіпоталамуса також здійснює регулюючий вплив на функції сну і неспання. Периферійні гіпногені зони розташовані в стінках сонних артерій. Отже, в організмі існує ціла низка гіпногенних зон. Механізм настання сну і пробудження від сну складний і, ймовірно, має певну ієрархію. Теорія П.К. Анохіна надає в цьому процесі вирішальне значення функціям гіпоталамуса. При тривалому неспанні рівень життєвої активності клітин кори мозку знижується, тому їх гальмівний вплив на гіпоталамус слабшає, що дозволяє гіпоталамусу "вимикати" активізуючу дію ретикулярної формації. При зниженні висхідного потоку збудження людина засинає.
Інформаційні теорії стверджують, що сон це результат зменшення сенсорного потоку до ретикулярної формації. Останнє спричиняє включення гальмівних структур. Висловлювалася і така точка зору, що потребують відпочинку не клітини, тканини та органи, а психічні функції: сприйняття, свідомість, пам'ять. Сприймана інформація може "переповнити" мозок, тому йому необхідно відключитися від навколишнього світу (що і є суттю сну) і перейти на інший режим роботи. Сон уривається, коли інформація записана, і організм готовий до нових вражень. У одному з варіантів вирішальне значення надається поняттю синхронізації в роботі мозкових структур. При стомленні синхронізація порушується. В результаті порушення синхронності біоритмів людина відчуває себе втомленою. Еталоном для створення оптимальної узгодженості ритмів служить "модель потрібного біоритмічного фону", що створюється під час неспання на основі природженої програми поведінки і сигналів, що приходять ззовні. Для створення моделі потрібна зовнішня інформація. Чим більше її отримає організм, тим менше (всупереч інформаційній теорії) йому знадобиться сну. У сновидіннях, можливо, і відбивається цей процес переналадки і впорядкування фазових стосунків між структурами. Тоді в швидкому сні відбувається своєрідне тренування нейронів; клітини, що не брали участь в справах минулого дня, щоб не "втратити форму", вимушені займатися функціональною гімнастикою. Недаремно після сильного шоку, коли всі до одного нейрони отримали сильний струс, людина спить як убита і їй нічого не сниться. Той же, хто веде мляве, позбавлене подій життя, бачить багато сновидінь. На думку відомого психоневролога А.М. Вейна, інформаційна теорія не суперечить енергетичній концепції відновлення, бо переробка інформації уві сні не підміняє собою переробку під час неспання, а доповнює її. Відновлення в найширшому значенні цього слова - це не спокій і пасивне накопичення ресурсів, вірніше не лише спокій, якого у нас уві сні достатньо, але, перш за все, своєрідна мозкова діяльність, направлена на реорганізацію сприйнятої інформації. Після такої реорганізації і виникає у нас відчуття відпочинку, фізичної та розумової свіжості.
Згідно з "психодинамічними" теоріями сну, кора мозку чинить гальмівний вплив на саму себе і підкіркові структури. До психодинамічних теорій можна віднести гомеостатичну теорію сну. Під гомеостазом в цьому випадку розуміється весь комплекс процесів і станів, на якому заснована оптимальна робота мозку. Згідно цієї теорії, існує два типи неспання - спокійне і напружене. Спокійне підтримується діяльністю ретикуло-таламокортикальної системи (що активізує імпульси, які посилає ретикулярна формація, спонукає до посиленої роботи таламус і кору головного мозку), а напружене, крім того, і діяльністю лімбічної системи. Поєднання роботи цих двох систем забезпечує напружене неспання - необхідну основу для цілеспрямованих і координованих реакцій. Під час швидкого сну працює одна лімбічна система: емоції розбурхані, а координовані реакції паралізовані. Якщо судити по активності мозкових структур, то швидкий сон - аналог не спокійного, а напруженого неспання. Активність же мозкових структур в спокійному неспанні і в повільному сні - різна. Було висунуто багато гіпотез про значення парадоксального сну. Ряд дослідників вважає, що це періоди відновлення клітин, інші вважають, що ШРО-сон грає роль "запобіжного клапана", що дозволяє розряджатися надлишку енергії, поки тіло повністю позбавлене руху; на думку третіх, ШРО-сон сприяє закріпленню в пам'яті інформації, отриманої під час неспання. Деякі дослідження указують навіть на тісний зв'язок між високим рівнем інтелектуального розвитку і великою спільною тривалістю періодів парадоксального сну у багатьох людей. Сам швидкий сон можна розділити на дві стадії. На фоні суцільної десинхронізації, що триває від 5 до 20 секунд і супроводиться швидкими рухами очей, починається бурхливий розвиток тета-ритму, що генерується гіпокампом. Це емоційна стадія швидкого сну. Потім тета-ритм слабшає, а тим часом в новій корі, особливо в її сенсомоторній області, посилюється альфа-ритм - ознака емоційної байдужості. Потім слабшає альфа-ритм, і в гіпокампі знов наростає тета-ритм. Обидві стадії, емоційна і неемоційна, чергуються під час сну кілька разів, причому перша завжди довша другої. Посилення тета-ритму в швидкому сні супроводять ті ж вегетативні явища, якими супроводиться і насичене сильними емоціями напружене неспання. Як уві сні, так і в неспанні гіпокампальний тета-ритм виникає з одного і того ж джерела: це відображення потужного потоку імпульсів, що генеруються заднім гіпоталамусом, одним з найактивніших учасників напруженого неспання. І у сні, і в неспанні задіяні одні і ті ж структури, одні і ті ж ритми, і очевидно, одні і ті ж емоції. Тільки під час сну м'язи розслаблені і свідомість обернена всередину - ось і вся різниця.
За деякими уявленнями, існує ієрархічно побудована мозкова система, що регулює цикли сну і неспання. У регульований контур цієї системи входить ретикулярна активуюча система, що підтримує рівень неспання, синхронізуючі апарати, відповідальні за повільний сон і ретикулярні ядра варолієвого мосту, відповідальні за швидкий сон. У регулюючому контурі здійснюється взаємодія між цим апаратами, їх включення і зміна. Там же сон і неспання пов'язані з іншими системами організму - вегетативною, соматичною, психічною. Поза сумнівом, регулюючий контур знаходиться в межах лімбіко-ретикулярного комплексу. Усередині цього комплексу є і спеціалізовані апарати (судиноруховий і дихальні центри, ядра гіпоталамуса, що регулюють діяльність гіпофіза і підсилюють збудження у внутрішньому середовищі, зони, що забезпечують сон і неспання) і нейронні утворення, що здійснюють інтеграцію діяльності мозкових систем.