10. Лист как орган транспирации

Из стебля вода движется в лист через черешок или листовое влагалище, а затем по листовым жилкам.

Количество проводящих элементов в каждой жилке постепенно уменьшается по мере их ветвления. Самые мелкие жилки состоят из единичныхтрахеид.

Снаружи листья покрыты однослойным эпидермисом. Эпидермис - покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой.

Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повы­шает интенсивность испарения.

Для соприкоснове­ния листа с атмосферой имеются поры - устьица. Устьице - это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев.

Устьица - одно из оригинальных приспособлений, обладающих способно­стью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой.

Кутикулярная транспирация.В том, что действительно испарение идет не толь­ко через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продол­жаться, хотя и в значительно меньших размерах. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Интенсивность этого процесса пре­жде всего определяется толщиной слоя кутикулы. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Устьичная транспирация. Основной путь сообщения мезофил­ла листа с атмосферой - устьица. Процесс устьичной транспирации можно разделить на ряд этапов.

Первый этап - испарение воды с поверхности клеток в межклетники.

Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил на­звание механизма начинающегося подсыхания, или корневого регу­лирования транспирации.

Физиологическая роль транспирации сводится к следующему: она повышает сосущую силу испаряющих клеток и создает непрерывный водный ток по растению, способствуя передвижению воды и растворенных в ней минеральных и частично органических ве­ществ от корней к жизненно важным частям рас­тения; защищает растение от перегрева прямыми солнеч­ными лучами;

Физиология устьичных движений

Степень раскрытия устьиц зависит от интенсивности света, оводненности тканей листа, концентрации СО₂ в межклетниках, температуры воздуха и других факторов.

Существенный вклад в физический механизм устьичного открывания вносит также радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в стенках замыкающих клеток.

Количественные показатели транспирации

Количество воды, затраченное растением на обра­зование 1 г сухой массы, получило название транспи­рационного коэффициента, а обратная величина, т.е. количество граммов сухой массы, образовавшейся при испарении 1 л воды, называется продуктивностью транспирации.

Под экономностью транспирации, или быстротой расхода воды, подразумевается отношение количества испаренной воды за 1 ч к общему количеству ее в растении, выраженное в %.

Отношение интенсивности транспирации к интен­сивности испарения со свободной водной поверхности носит название относительной транспирации.

11. Зависимость транспирации от внешних условий. Очень важным внешним фактором, влияющим на интенсивность транспирации, является доступность воды корням растений. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации древесных растений за­метно снижается.

Влажность воздуха оказывает сильное влияние на интенсивность транспирации.

Температура воздуха действует на транспирацию прямо и косвенно.

Прямое ее воздействие связано с нагреванием листа, а косвенное - через изменение упругости паров, насыщающих пространство (F).

Ветер способствует повышению транспирации благодаря уносу паров воды от листьев, создавая недо­насыщение воздуха у их поверхности.

ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ТРАНСПИРАЦИЮ. Интенсивность транспирации в основном находится под контролем физических факторов, но на нее влияет ряд внутренних факторов, действующих как на движущие силы, так и на сопротивления.

ПЛОЩАДЬ ЛИСТЬЕВ. Общая площадь листьев значительно влияет на потерю воды отдельными растениями. Растения с большой листовой поверхностью обычно транспирируют больше, чем растения с малой поверхностью.

ОТНОШЕНИЕ КОРНИ/ПОБЕГИ. Отношение корней к побегам или, точнее, поглощающей поверхности к транспирирующей имеет большее значение, чем одна только площадь листовой поверхности, так как если поглощение отстает от транспирации, то возникает водный дефицит, устьица закрываются и транспирация уменьшается.

РАЗМЕР И ФОРМА ЛИСТЬЕВ. Размер и форма листьев влияют на интенсивность транспирации на единицу поверхности. Кроме того, небольшие, глубокорассеченные листья и сложные листья с маленькими листочками обычно бывают холоднее, чем крупные листья, так как их более тонкие пограничные слои способствуют более быстрому переносу тепла.

ОРИЕНТАЦИЯ ЛИСТЬЕВ. Большинство листьев растет таким образом, чтобы располагаться более или менее перпендикулярно наиболее яркому свету, проникающему к ним.

Группы древесных растений по интенсивности транспирации.По интенсивности транспирации наиболее рас­пространенные в лесной зоне древесные растения разделяются на три группы: сильнотранспирирующие (400-500 мг/г сырой массы в час и более); среднетранспирирующие (300-400 мг/г · ч); слаботранспирирующие (до 200 мг/г · ч)

Испарение воды различными органами древесных растений. Лист является основным органом процесса транс­пирации, но не единственным. Транспирацuя стеблей и почек деревьев составляет очень небольшую величину по сравнению с транспирационными потерями облиственного побега.

Бутоны и цветки транспирируют обычно слабее, чем листья (в расчете на единицу сырой массы). В свою очередь, цветки обладают более высокой транспира­ционной способностью, чем бутоны, а венчик - чем целый цветок.

Суточные колебания транспирации.Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у всех растений, но кривые, отражающие фактическую транспирацию, сильно отличаются у разных видов и в неодинаковых погодных условиях.

Эвапотранспирация. Эффективность использования водырастением выражается рядом показателей. Количество созданного сухого вещества на 1 л транспирированной воды характеризует продуктивность транспирации.

В полевых опытах и агрономической практике для оценки эффективности использования воды определяют коэффициент водопотребления (эвапотранспирационный коэффициент)

12. Транспорт воды является важнейшей физиологической функ­цией, в регулировании которой самое непосредственное участие принимают не только внешние, но и главным образом внутренние факторы.

Путь, который проходит вода в растении, можно разделить на две физиологически различные части: по живым клеткам и по проводящей системе.

Путь воды врастении.распадается на три различ­ные по физиологии, строению и протяженности части: по живым клеткам корня; по мертвым элементам ксилемы корня, стебля, черешка и жилок; по живым клеткам листа до испаряющей поверх­ности. Процессы поглощения воды корнем, испарения ее листьями были рассмотрены ранее.

Ксилема выполняет в растении как опорную, так и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли. В состав ксилемы входят элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна. Трахеиды – мёртвые одиночные клетки веретеновидной формы. Их концы перекрываются, придавая растению необходимую прочность. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она передается через поры.

У покрытосеменныхтрахеиды развились в сосуды.

древесинные волокна похожи на трахеиды. Они не проводят воду, но придают дополнительную прочность.

Процесс подъема воды от корней до листьев носит название восходящего тока, в отличие от нисходящего тока органических веществ от листьев к корням. Кор­невое давление, создающееся благодаря метаболизму корневых окончаний, получило название нижнего концевого двигателя водного тока. Притягивающие же воду сосущие силы листьев называют верхним конце­вым двигателем водного тока.

Особенности водного тока по стволу дерева:

• С помощью изотопной техники и введения в ствол красок было показано, что у большинства древесных растений водный ток в стволе передвигается по спирали.

• Передвижение воды в радиальном направлении осуществляется медленнее и происходит через поры на стенках сосудов и трахеид. Оно имеет зна­чение в поддержании нормальной оводненности живых элементов древесины и коры.

• Неравномерность водного тока.

Можно назвать и такую особенность восходящего тока в стволе дерева, как его изолированность.

Такое свойство восходящего тока, как обратu­мость, иногда наблюдается в природе у ряда дре­весных пород, в том числе у некоторых хвойных (ели, пихты), при укоренении нижних ветвей, со­прикасающихся с почвой, или верхушек у выва­ленных деревьев.

Восходящий ток обеспечивает все живые клетки растения водой и минеральными элементами. Очень важна роль восходящего тока и в обеспечении живых клеток корней, ствола и ветвей кислородом, ибо проницаемость тканей коры, камбия, древесины для газов весьма низка.