Система, що володіє запасом електрохімічної енергії

Електричний струм (направлений рух заряджених частинок)

Цю електрохімічну енергію можна змусити виконувати роботу, давши можливість зарядженим частинкам проходити через бар'єр:

Електричний струм (направлений рух заряджених частинок)

Так у загальних рисах здійснюється хіміо-осмос. Бар'єром в хлоропластах і мітохондріях служить мембрана, що знаходиться у середині органели. Роль «пального» виконують атоми водню, що розділилися на два види заряджених частинок: іони водню (Н+) і електрони (е~). Ряд молекул, що знаходяться в мембрані, складають так званий ланцюг перенесення електронів, або електронтранспортную ланцюг, переносить електрони на іншу сторону мембрани, не даючи їм знов з'єднатися з іонами Н+.

Реальний запас енергії визначається запасом кислого (Н+) розчину, який розміщений в мембрані, або «Н + - резервуаром». Мембрана непроникна для іонів Н+, але в ній є канали, по яких ці іони можуть проходити. З каналами пов'язані аденозинтрифосфатази (Атфази) -ферменти, що каталізують синтез АТФ. АТФазам для синтезу АТФ потрібна енергія, і вони отримують цю необхідну енергію (поки, правда, не цілком ясно, яким чином) саме унаслідок витоку іонів Н+ з Н+-резервуара через згадані канали.

Головне призначення мітохондрій і хлоропластів полягає в поповненні Н+ - резервуара за рахунок розділення атомів водню на іони Н+ і електрони. У хлоропластах, джерелом необхідної для цього енергії служить світло. У мітохондріях ця енергія поставляється у вигляді молекул поживних речовин.

6.Головні етапи світло-вої фази та фаза фіксації вуглецю (темнова фаза фотосинтезу).

Фотосинтез - процес перетворення світлової енергії в енергію хімічних зв'язків. Фотосинтез протікає в клітинах зелених рослин і деяких бактерій, які відносяться до організмів фотоавтотрофів. Фототрофи синтезують органічні речовини з неорганічних - вуглекислого газу і води, використовуючи для цього енергію сонячного світла. Завдяки фотосинтезу рослини забезпечують поживними речовинами і енергією майже всі інші організми, що мешкають на Землі. В процесі фотосинтезу бере участь ряд пігментів.

Фотосинтетичні пігменти. До фотосинтетичних пігментів відносяться хлорофіли і каротиноїди. Хлорофіли поглинають головним чином червоні і синьо-фіолетові промені. Центральне місце в молекулі хлорофілу займає атом магнію. Хлорофіл А відіграє центральну роль в процесі фотосинтезу, він має жовто-зелений колір. Хлорофіл В містить на 2 атоми водню менше, ніж хлорофіл А, він має синьо-зелений колір. Каротиноїди - це жовті, оранжеві або червоні пігменти, які поглинають головним чином синьо-фіолетові промені. Вони є допоміжними пігментами, що уловлюють сонячні промені. Молекули пігментів поглинають видиме світло і переходять в збуджений стан.

В процесі фотосинтезу беруть участь 2 фотосистеми: фотосистема I і фотосистема II. Кожна з них утворена допоміжними пігментами (каротиноїдами, хлорофілами), які передають енергію молекулі-пастці або головному пігменту. У ньому світлова енергія перетворюється в хімічну енергію. Кожна фотосистема містить близько 300 молекул хлорофілу. У фотосистемі I енергетична пастка - хлорофіл А Р700, а у фотосистемі II - хлорофіл А Р690. Фотоситема I і фотосистема II взаємодіють між собою.

В процесі фотосинтезу виділяють 2 фази - світлову і темновую. Світлова фаза фотосинтезу протікає тільки на світлу. У цю фазу енергія сонячного світла поглинається хлорофілом і використовується для синтезу молекул АТФ.

Під впливом сонячного світла електрони у фотосистемах I або II переходять на вищий енергетичний рівень, тобто набувають надлишку енергії. Багаті енергією електрони захоплюються акцепторами електронів, а потім беруть участь в окисно-відновних реакціях, переходячи від одного акцептора до іншого в ланцюзі переносників електронів. Ланцюг переносників електронів утворений білками (пластохинон, цитохроми і ін.), вбудованими в мембрану хлоропласту. При переході від одного акцептора до іншого електрон віддає енергію, яка використовується для синтезу молекул АТФ. Процес перетворення АДФ в АТФ за рахунок енергії сонячного світла називається фотофосфорилуванням.

Розрізняють циклічне і нециклічне фотофосфорилування.

При циклічному фотосфорилюванні, в якому бере участь тільки фотосистема I, збуджений електрон молекули хлорофілу, віддаючи свою енергію для синтезу АТФ, знов повертається в молекулу хлорофілу.

У нециклічному фотофосфорилюванні беруть участь фотосистема I і фотосистема II, в його ході відбувається відновлення НАДФ, а джерелом електронів служать молекули води.

При нециклічному фотофосфорилюванні «дірки», що утворилися у фотосистемах в результаті втрати електронів, заповнюються електронами молекули води. Процес розкладання води під впливом сонячного світла отримав назву фотоліза. В результаті фотоліза утворюються:

Електрони, які заповнюють «дірки» у фотосистемах;

Молекулярний кисень, який як побічний продукт реакції виділяється в навколишнє середовище;

Протони (Н+), що з'єднуються з коферментом Надф+ (никотинамідаденіндинуклеотид фосфат) і поновнюючі його з утворенням НАДФ • Н2. Надф+ використовується як переносник атомів водню і електронів, які він забирає у молекул води і доставляє їх до місця локалізації темнових реакцій фотосинтезу.

Таким чином, в результаті світлової фази фотосинтезу утворюються НАДФ•Н2, молекули АТФ, виділяється молекулярний кисень. Молекули НАДФ•Н2 і АТФ використовуються в темнових реакціях фотосинтезу.

Унікальна частина процесу фотосинтез - це та його частина, де світлова енергія використовується для того, щоб змусити електрони переходити від одного переносника до іншого по електронтранспортной ланцюгу. Саме цей потік електронів обумовлює перетворення світлової енергії на хімічну, яка запасається в двох формах: у вигляді АТФ і у вигляді особливих навантажених воднем переносників.

Пігмент хлорофіл володіє особливою властивістю: коли він поглинає світлову енергію, один з його електронів набуває «швидкості» і відривається від його молекули. Цей електрон передається потім від одного переносника до іншого по електронтранспортной ланцюгу.

Чим закінчується ця передача? Електрон з'єднується з іншим електроном, що також передається по ланцюгу, і з іоном водню (Н +) з води, що знаходиться в стромі. (У будь-якій кількості води деяке число її молекул дисоційовано на іони Н+ і ОН-). Обидва електрони і іон водню приєднуються до молекули переносника водню. В даному випадку таким переносником водню служить Надф+ (никотинамідаденіндинуклеотидфосфат), який при цьому переходить в свою відновлену форму, НАДФ•Н

Таким чином, активовані світловою енергією електрони використовуються для приєднання водню до переносника водню, тобто для перетворення НАДФ+ у НАДФ•Н. Цей процес протікає на зовнішній поверхні фотосинтетичних мембран і НАДФ•Н переходить в строму (мал.).

П овернемося тепер до молекул хлорофілу, що втратили свої електрони. Ці електрони заміщаються шляхом розкладання води і розділення її водневих атомів на електрони і іони Н+:

Дві молекули води повинні розкластися для того, щоб утворилася одна молекула кисню і еквівалент чотирьох атомів водню, тобто чотири електрони і чотири іони Н+.

Розкладання води відбувається усередині тилакоїдів. Електрони передаються по електронтранспортной ланцюгу молекулам хлорофілу, що втратили свої електрони. Іони Н+ залишаються усередині тилакоїда і поповнюють Н+-резервуар (мал. 2). Цей Н +- резервуар служить потім джерелом енергії для синтезу АТФ. Проходячи по каналах, наявних в мембрані, іони Н+ потрапляють на зовнішню поверхню мембрани, де АТФаза синтезує АТФ з АДФ і Фн. Звідси синтезований АТФ переходить в строму (мал. 3).

Кисень, що утворюється при розкладанні води, є побічним продуктом фотосинтезу. Він може використовуватися рослиною для дихання або може потрапити з рослини в атмосферу. Слід вказати, що майже весь кисень, що міститься в атмосфері, такий необхідний для життя тварин.

Фіксація вуглецю

Реакції, про які сказано вище, поставляють в строму хлоропласту НАДФ•Н і АТФ. Тут ці сполуки які використовуються в ряді реакцій, що «фіксують» вуглекислий газ у формі вуглеводів (таблиця. 11.1).

Реакція	Початкові речовини	Кінцеві продукти
Реакції, які викликаються світлом	Світлова енергія → Хлорофіл	Електрони
	Електрони → НАДФ+; Н+	НАДФ•Н
	Н2О →	О2 Н+ -резервуар
	Н+ -резервуар → АДФ + Фн	АТФ
Фіксація вуглецю	П’ятивуглицева сполука → СО2	Вуглеводи
	АТФ →	АДФ + Фн
	НАДФ•Н →	НАДФ+

Окремі етапи фіксації вуглецю можна прослідкувати по мал. 11.14.

На першому етапі вуглекислий газ приєднується до існуючої органічної молекули - п'ятивуглецевого цукру. Під час цього утворюється шестивуглицева структура (нестабільна) яка відразу ж розщеплюється на дві ідентичні трьохвуглецеві молекули. Кожна з трьохвуглецевих молекул приймає фосфатну групу від АТФ. Обидві вони вже і до того містили по одній фосфатній групі, але ця нова фосфатна група приєднується високоенергетичним зв'язком, таким чином сама молекула стає багата на енергією. Процес завершується розривом цих нових високоенергетичних фосфатних зв'язків, підчас цього енергія вивільняється, і кожна молекула приєднує по одному атому водню від НАДФ•Н. Всі ці реакції можна описати наступним сумарним рівнянням:

Слід врахувати, що в цих реакціях, що протікають в хлоропластах, одночасно беруть участь багато однотипних молекул. На певному етапі доля трьохвуглецевих молекул може виявитися різною. Одні з них з'єднуються одна з одною і утворюють шестивуглецеві цукру, наприклад молекули глюкози, які у свою чергу можуть з'єднуватися, утворюючи сахарозу, крохмаль, целюлозу і інші речовини (мал. 11.15). Інші трьохвуглецеві сполуки використовуються для синтезу амінокислот, що пов'язане з приєднанням азотовмісних груп. Нарешті, треті залучаються у довгий ланцюг реакцій, основний результат яких зводиться, до перетворення п'яти трьохвуглецевих молекул в три молекули початкового п'ятивуглецевого цукру. Цей п'ятивуглецевий цукор може знову приєднувати вуглекислий газ, тобто збільшувати загальну кількість фіксованого вуглецю в рослині. Оскільки частина трьохвуглецевих кінцевих продуктів перетворюється на нові молекули початкової п'ятивуглецевої сполуки, процес фіксації вуглецю в цілому є циклом.

Його часто називають С3-циклом (по його С3-продуктах) або циклом Кальвіна на честь ученого Мелвіна Кальвіна (Melvin Calvin), який відкрив, даний процес і був удостоєний в 1961р. Нобелівській премії. Неважко помітити, що для створення еквіваленту однієї нової (шестивуглецевої) молекули глюкози цикл повинен повторитися шість разів: кожного разу до запасу фіксованого вуглецю в рослині додається по одному атому вуглецю з СО2.

Також важливо, що АДФ, Фн і НАДФ+, що вивільняються при фіксацій вуглецю, повертаються на поверхню фотосинтетичних мембран і тут знов перетворюються на АТФ і НАДФ•Н. У денний час, поки світить сонце, в хлоропластах не припиняється активний рух цих молекул, сполучаючи два незалежні ряди реакцій. Цих молекул в хлоропластах небагато, тому АТФ і НАДФ•Н, що утворилися на світлі після заходу сонця швидко витрачаються в реакціях фіксації вуглецю. Потім реакції фотосинтезу припиняється до світанку. Зі сходом сонця знов починається синтез АТФ і НАДФ•Н, а незабаром поновлюється і фіксація вуглецю.