5. Особые принципы организации комплекса почвенных микроорганизмов

Чем разнообразнее, тем проще поддержать гомеостаз. (Но т.к. исследуются не только активные организмы, но и «зачатки» - чем больше, тем лучше в отличие от наземных систем).

Гомеостаз в почве поддерживается с помощью механизмов, основанных в первую очередь на микробном пуле. В почвах всегда имеется избыточный пул (запас) микробов, не обеспеченных органическим веществом и другими элементами питания. Благодаря наличию этих лимитирующих факторов непрерывное развитие и размножение микроорганизмов не осуществляются. Первым лимитирующим фактором в развитии почвенных гетеротрофных микроорганизмов является недостаток органического вещества и отчасти других питательных веществ, особенно фосфора. Температура и влажность в качестве лимитирующих факторов выступают на протяжении определенных отрезков времени (зима, летняя засуха), но не влияют на валовую минерализацию органического вещества в климаксных экосистемах. В них, как известно, синтез органического вещества равен его разложению. Запас же органического вещества (живого и мертвого) остается постоянным. Почвы в экологическом отношении представляют тип местообитания с рассеянным доступным органическим веществом, с большим и разнообразным пулом только в небольшой части активных микроорганизмов. При этом проявляются специфические приспособления для переживания длительных периодов, неблагоприятных для развития (способность усваивать вещества из рассеянного состояния, адсорбироваться на частицах, где происходит накопление питания). В последнее время установлено, что большинство или даже все прокариоты способны переходить в состояние глубокого анабиоза, подобного анабиозу эндоспор бактерий.Большой пул микроорганизмов в почве необходим по следующим причинам. Горизонтальное и вертикальное перемещение микроорганизмов в почве затруднено из-за адгезии микроорганизмов почвенными частицами и сложности их передвижения по мелкопористой системе, каковой является почва. Между тем органическое, как и другие вещества, поступает в определенные микро- и мезозоны почвы случайно. Поэтому, чтобы обеспечить переработку веществ, в каждой мезо- или даже микрозоне должен присутствовать полный набор микроорганизмов, необходимых для переработки всех поступающих в почву веществ. В разное время в данном месте могут возникнуть разные зоны: аэробная или анаэробная, с низкими или высокими температурами, с резко изменяющимися значениями рН и т.д. Каждый небольшой участок почвы должен содержать микроорганизмы, не только разлагающие органические вещества (целлюлозу, лигнин, хитин и др.), но и осуществляющие другие необходимые процессы: азотфиксацию, аммонификацию, гидролиз органофосфатов, трансформацию органических и минеральных соединений, минералов и т.д. Другая важная функция пула состоит в том, что он обеспечивает выживание каждого вида микроорганизмов. Следует отметить, что сама почва как среда обитания построена таким образом, что она чрезвычайно благоприятна для выживания пула микроорганизмов (микрозональность).Принцип дублирования, полифункциональность каждого вида микроорганизма. Принцип обратимости микробиологических процессов! Любой процесс превращения вещества микроорганизмыведут в двух взаимно противоположных направлениях. Принцип множественного лимитирования!В почве, взятой в совокупной массе, благодаря ее микрозональному строению наблюдается множественное лимитирование, т.е. лимитирование по нескольким или множеству факторов. В почве почти всегда имеются микрозоны с недостатком органического вещества, азота, фосфора, калия, кальция, микроэлементов и др. Поэтому наблюдается такое явление, при котором внесение в почву любого из этих органических веществ и насыщение им всех микрозон приводят к развитию в ней дополнительного количества микроорганизмов. Возможно наличие двойного или даже множественного лимитирования и в некотором числе отдельных микрозон. Правило Бейеринка.Работает не всегда. Это «не всегда» относится к азотобактеру, клубеньковым бактериям, актиномицетам и грибам.Однако, никогда нельзя точно сказать, что кто-то отсутствует. Концепция почвы как множества сред обитания микроорганизмов. Микрозоны, по которым микроколонии, расстояния между >> размеры самих. Кометаболизм. Локусный, вертикально-ярусный, географический, сукцессионный подходы.