14. Основные принципы управления почвенными микробными системами

(по Звягинцеву)

Под микробной популяцией мы понимаем группу микроорганизмов, выполняющих определенную экологическую функцию и занимающих определенное пространство (Звягинцев и др., 1976). Как популяцию можно рассматривать группу микроорганизмов, осуществляющих азотфиксацию, нитрификацию, денитрификацию, разложение целлюлозы, крахмала, лигнина, хитина или какой-либо другой процесс.

На определенном этапе развития сельского хозяйства, когда оно было преимущественно экстенсивным, ставилась задача интенсификации микробиологических процессов с целью ускорения круговорота веществ и увеличения поступления питательных веществ прежде всего из органического вещества почвы. Выяснилось, что эта цель, хотя бы частично, достигается довольно легко с помощью обычных агротехнических приемов: вспашки, рыхления почвы, внесения небольших доз органических и минеральных удобрений. Наконец, «омоложение» экосистемы, которое происходит при культивировании сельскохозяйственных монокультур, приводит к интенсификации микробиологических процессов и к ускорению круговорота веществ. Однако, естественно, происходит уменьшение содержания органического вещества в почве, в том числе и гумуса, что через определенный срок приводит к неблагоприятным последствиям — ухудшению почвенной структуры, агрофизических и агрохимических свойств почв, хотя имеют место временный положительный эффект и увеличение урожая. Особенно четко и благоприятно интенсификация микробиологических процессов проявляется в первые годы после освоения целинных участков. Однако в условиях интенсивного химизированного .земледелия ускорение микробиологических процессов уже далеко не всегда является желательным, и появляется настоятельная необходимость частичного их подавления, прежде всего для сохранения в почве азотных удобрений и органического вещества, а также благоприятной структуры и высокой емкости поглощения почвы. Напомним, что при освоении торфяников и торфяных почв происходит настолько интенсивное разложение органического вещества, что слой торфа уничтожается за несколько десятков лет, а иногда и быстрее. Подавление микробиологических процессов представляется проблемой более сложной, чем их интенсификация. Однако разрешение этой проблемы также необходимо. Пока она частично решается в отношении подавления активности определенных групп микроорганизмов. Например, для подавления нитрификации и денитрификации с успехом применяют специфические ингибиторы нитрификации. Для сохранения органического вещества почвы, вероятно, было бы целесообразно подавлять прежде всего активность грибов. Поскольку по современным представлениям грибы являются главными утилизаторами органических веществ в почве, подавление их активности должно оказать сильное воздействие на замедление скорости разложения органического вещества. Грибы являются эукариотами, и существует принципиальная возможность подавления их активности без сильного воздействия на прокариотные микроорганизмы (бактерии). Функции бактерий более многообразны и более важны для нормального круговорота многих питательных элементов, и избирательное подавление активности грибов представляется оправданным. Однако практические результаты в этом направлении невелики. Ингибиторы грибов — фунгициды — применяются пока главным образом для подавления популяций фитопатогенных грибов. В перспективе более важны методы, которые позволили: бы регулировать не только активность широких групп микроорганизмов, но и узких видовых и штаммовых популяций. В последнее время крупные успехи в изучении микробных популяций были достигнуты при изучении на штаммовом уровне. Успехи определились новыми появившимися методическими возможностями — изучением динамики популяций искусственно внесенных в естественную нестерильную почву генетически маркированных штаммов микроорганизмов. Пользуясь этим методом, исследователи заложили основы нового направления в почвенной микробиологии — популяционной экологии почвенных микроорганизмов (Звягинцев, 1982). Как известно, популяционная экология является важным разделом экологии как науки. Однако до последнего времени в почвенной микробиологии этот раздел был очень мало разработан. Больше занимались изучением экологии сообществ почвенных микроорганизмов. Для изучения экологии популяций почвенных микроорганизмов в естественной почве не -было методов. В настоящее время для этих целей в почвенной микробиологии широко применяется генетическая маркировка, маркировка по люминесценции колоний и некоторым другим культурным признакам, а также иммунолюминесценция. Однако управление микробными популяциями в почве остается делом очень сложным, и теоретические основы этого вопроса почти не рассматривались. Известно, что микробиологи весьма успешно управляют микробными популяциями при производстве ряда пищевых продуктов (уксуса, кефира, сыра и т. д.). Хорошо управляет микробными популяциями техническая микробиология. Наметились явные успехи в управлении микробными популяциями при очистке сточных вод (применяются введение чистых и смешанных культур микроорганизмов, а также изменение состава микробных комплексов). Радужные перспективы в этом отношении рисуются геологической микробиологией (выщелачивание металлов, добыча нефти). В почвенной микробиологии вопрос об управлении микробными популяциями обстоит значительно сложнее, чем в отмеченных областях микробиологии. Причина такого положения заключается прежде всего в отсутствии видов или штаммов микроорганизмов, которые бы абсолютно доминировали в проведении определенных экологических процессов в почве (это положение будет подробно рассмотрено ниже). Здесь отметим только, что управление микробными популяциями в почве становится особенно необходимым в условиях интенсивного химизированного сельского хозяйства и его нужно решать в ближайшее время. Особенно настойчиво вопрос о введении в почву новых форм микроорганизмов в настоящее время ставят генные инженеры. Они мало знакомы с экологией, и им представляется необходимым разрешить две проблемы: 1) определить, какой микроорганизм доминирует в осуществлении процесса в почве; 2) определить, какие полезные свойства необходимо придать этому (этим немногочисленным) микроорганизму. Генетики и технические микробиологи, привыкшие работать с чистыми культурами, считают эти вопросы главными. Однако эколог должен на первое место поставить вопрос о возможности успешного существования внесенного микроорганизма и позаботиться о том, чтобы поднять уровень его численности и активности до такой высоты, чтобы он мог оказывать реальное воздействие на экосистему. Рассмотрим последовательно состояние знаний по трем затронутым вопросам. Определение доминирующих форм в почве интересовало многих почвоведов-микробиологов. При рассмотрении проблемы сразу следует подчеркнуть, что для микроорганизмов нет прямой пропорциональности между количеством и биомассой клеток, с одной стороны, и их активностью — с другой. Поэтому необходимо четко разграничивать доминирование численное и доминирование в проведении определенных экологически важных процессов. Кроме того, нельзя допускать ошибку, которая постоянно делается почвенными микробиологами. Установив доминирование той или иной формы на определенной питательной среде, начинают говорить о ее доминировании в почве. Однако такое заключение необоснованно, так как на любой питательной среде вырастает не более 10%, а обычно 0,1% от общего количества микроорганизмов, обитающих в почве, или же еще меньше. В последнее время экспериментально изучается вопрос о доминировании микроорганизмов в проведении определенных процессов в почвах. Его нужно рассматривать отдельно для следующих систем: 1) почва без легкодоступных органических веществ; 2) почва, обогащенная легкодоступными органическими веществами; 3) ризоплана растений; 4) микробы и беспозвоночные животные. В первом случае на определенных питательных средах удается -выделить численно доминирующие формы. Таким образом, рассмотрев систему, представляющую собой почву без органического вещества, можно прийти к выводу, что в ней нет абсолютных доминантов, а есть только относительные,, но и они доминируют по количеству, а не в проведении процессов. Если говорить о почве с автохтонной микрофлорой в целом, та поражает разнообразием встречающихся форм. Нелегко ответить и на вопрос: какие ценные свойства следует придать вносимым популяциям? Теоретически наибольшего эффекта можно ожидать от внесения микроорганизмов, которые должны только сохраняться в почве на достаточно высоком уровне в течение достаточного промежутка времени (клубеньковые бактерии, микоризные грибы, фитопатогенные микроорганизмы),. а процессы они будут осуществлять уже в растении, где они достигнут доминирования. Способность сохранять гомеостаз по содержанию в почве связанного азота обеспечивается с помощью разных микробиологических процессов — нитрификации, денитрификации, иммобилизации в клетках, прекращения азотфиксации при наличии азота в среде, которые достаточно эффективно осуществляются благодаря наличию в почве микробного пула — большого и разнообразного по составу (Звягинцев, 1978). Принцип дублирования, по которому строится комплекс почвенных микроорганизмов, делает систему весьма устойчивой и способной к быстрому устранению избытка азота. Таким образом, проблема успешного внесения несимбиотических микробов-азотфиксаторов представляется весьма трудной. Внесение культур, разлагающих углеводороды, для очистки почв, загрязненных нефтью или нефтепродуктами, оказалось, по мнению ряда авторов, мало перспективным, так как в почве всегда содержатся микробы, способные утилизировать самые различные углеводороды. Этим почвы отличаются от природных вод {моря, океаны), где внесение культур углеводородразлагающих микроорганизмов дает явно положительный результат при очистке от нефтепродуктов. В почве же, как оказалось, обычно достаточно создать хорошую аэрацию и внести необходимые питательные вещества, иногда и легкодоступные источники углерода, которые служат для развития кометаболизма. Почвы не содержат микроорганизмов, способных разлагать некоторые пестициды, или их разложение затягивается на очень долгий срок. Оказалось, что можно селекционировать культуры, которые могут проводить такие процессы. Например, выделены бактерии, разлагающие ДДТ. Однако внесение их в почву не дает положительного результата. Это и понятно. Из-за отсутствия доминирования какого-либо микроба в почве внесенный микроорганизм займет лишь очень небольшое число микрозон и получит малое количество вещества, оказавшегося в этих микрозонах. Эти рассуждения особенно относятся к ДДТ, который весьма слабо растворим и локализован в небольшом числе микрозон. Таким образом, несмотря на ряд сложностей, стоящих на пути эффективного внесения в почву популяций микроорганизмов, эта проблема продолжает быть в почвенной микробиологии одной из главных. Для успешного внесения той или другой популяции необходимо понимать законы ее развития в почве. Внесенная популяция в почве, как правило, не погибает, а достигает уровня динамической стабилизации Регулируя окружающие условия, можно по намеченной схеме (рис. 34) поднимать, понижать или поддерживать на определенном уровне численность определенной популяции в почве. Так, вне- Рис. 34. Динамика популяции внесенного в естественную нестерильную почву микроорганизма: а — популяция имеет резко выраженный максимум численности, а затем погибает; б — популяция имеет резко выраженный максимум численности, а затем стабилизируется на достаточно высоком уровне; в, д — численность популяции сохраняется на уровне внесения; г — уровень популяционной плотности повышается после внесения, и равновесие наступает при высокой популяционной плотности; N — численность клеток на 1 г почвы сение простых источников углерода (глюкоза) дает возможность поднять численность популяции иногда на 2—4 и даже 5 порядков, т. е. в 100—100 000 раз. Внесение микробов, обладающих гидролитической а ктивностью, или внесение полимеров (целлюлозы, хитина) дает возможность не только повысить популяционную плотность, но и поддержать ее длительное время на высоком уровне. Удержание популяции на очень высоком уровне (108— 1010 клеток на 1 г почвы) представляется трудным и даже невоз- Время, сут можным, так как, согласно нашим представлениям, при повышении уровня популяционной плотности выше 106 клеток начинают активно действовать механизмы антибиоза (антибиотики, выедание простейшими, действие паразитов типа бделловибрионов). Однако кратковременный подъем до этого уровня вполне достижим. В некоторых случаях можно элиминировать популяцию (см. рис. 34,а), в других — поддержать ее на высоком уровне (рис. 34,6). Изучение общих законов поведения микробных популяций в почве, определяемое методом искусственного внесения в почву маркированных популяций, даст ключ к управлению микробными популяциями в почве и особенно в ризоплане растений.