Лекция 21. Тема «обмен липидов».
Функции липидов в организме.
Переваривание и всасывание липидов.
Транспорт и метаболические превращения липидов в крови. Липопротеиды.
Гиперлипопротеинемии – классификация, клинико-лабораторные признаки.
Функции липидов в организме (Повторить из лекции «Химия липидов).
Основная масса липидов в организме – нейтральные жиры (триацилглицеролы, триглицериды). Выполняют преимущественно функцию запаса питательных высокоэнергетических веществ (при окислении 1 г жира образуется 9,3 ккал, а при окислении 1 г углеводов – 4,1 ккал).
Липиды — наиболее важный из всех питательных веществ источник энергии.
1. В количественном отношении липиды — основной энергетический резерв организма. В основном жир содержится в клетках в виде жировых капель, которые служат метаболическим «топливом». Липиды окисляются в митохондриях до воды и диоксида углерода с одновременным образованием большого количества АТФ (ATP).
2. Структурные блоки. Ряд липидов принимает участие в образовании клеточных мембран. Типичными мембранными липидами являются фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Следует отметить, что мембраны не содержат жиров.
3. Изолирующий материал. Жировые отложения в подкожной ткани и вокруг различных органов обладают высокими теплоизолирующими свойствами. Как основной компонент клеточных мембран липиды изолируют клетку от окружающей среды и за счет гидрофобных свойств обеспечивают формирование мембранных потенциалов.
4. Прочие функции липидов. Некоторые липиды выполняют в организме специальные функции. Стероиды, эйкозаноиды и некоторые метаболиты фосфолипидов выполняют сигнальные функции. Они служат в качестве гормонов, медиаторов и вторичных переносчиков (мессенджеров). Отдельные липиды выполняют роль «якоря», удерживающего на мембране белки и другие соединения. Некоторые липиды являются кофакторами, принимающими участие в ферментативных реакциях, например, в свертывании крови или в трансмембранном переносе электронов. Светочувствительный каротиноид ретиналь играет центральную роль в процессе зрительного восприятия. Поскольку некоторые липиды не синтезируются в организме человека, они должны поступать с пищей в виде незаменимых жирных кислот и жирорастворимых витаминов.
Переваривание и всасывание липидов.
Как и углеводы, липиды поступают в организм с продуктами животного и растительного происхождения. Вместе с жирами в организм с пищей поступают жирорастворимые витамины, незаменимые жирные кислоты. Потребность в пищевых жирах для человека составляет 50 – 60 г в сутки.
Поступающие с пищей липиды в ротовой полости не подвергаются специфическим воздействиям, т.к. слюна не содержит липолитических ферментов.
Переваривание жиров начинается в желудке под влиянием липазы, ускоряющей расщепление эмульгированных жиров до глицерина и жирных кислот. Однако роль ее в переваривании липидов невелика, т.к. в кислой среде (рН – 2) фермент мало активен, а липиды, будучи гидрофобными имеют малую поверхность контакта. У маленьких детей, которых систематически кормят молочными продуктами (рН – 5), в желудке может расщепляться около 10% жиров пищи. У взрослых, употребляющих обычную смешанную пищу, в желудке переваривается около 3-5% жиров рациона.
Главным местом переваривания жиров является 12-перстная кишка под действием ферментов поджелудочной железы, кишечного сока и желчи.
Панкреатическая липаза – основной липолитический фермент для пищеварительного гидролиза триглицеридов.
Желчь – это одновременно и секрет и экскрет, выделяемый печенью. Как экскрет выполняет функцию выведения из организма продуктов метаболизма, а как секрет – участвует в пищеварении и обеспечении основных условий для работы пищеварительных ферментов.
Функции желчи:
- Эмульгирование (за счет желчных кислот);
- Нейтрализация кислоты желудочного сока;
- Активация пищеварительных ферментов поджелудочной железы и кишечного сока;
- Бактерицидное действие (неспецифические Ig A);
- Активация моторики кишечника;
- Всасывание высших жирных кислот;
- Выведение продуктов обмена веществ из организма.
В 12-перстной кишке жиры подвергаются измельчению с образованием очень тонкой эмульсии под действием желчных кислот, а также при воздействии моноглицеридов, свободных жирных кислот и белков.
Желчные кислоты – продукты конечного метаболизма холестерина. В печени образуются холевая и хенодезоксихолевая кислоты (первичные), затем, под действием бактерий кишечника они переходят в дезоксихолевую и литохолевую. Кроме того, желчные кислоты конъюгируют с глицином или с таурином и образуют гликохолевую, таурохолевую, гликодезоксихолевую и т.д. Эти конъюгаты:
гликохолевая, таурохолевая, гликодезгидроксихолевая и другие кислоты – под действием кишечной микрофлоры расщепляется с образованием свободных желчных кислот, которые вступают в реакции с липидами.
В 12-перстной кишке под влиянием гидрокарбонатов соляная кислота желудочного сока нейтрализуется с выделением пузырьков СО2, что способствует перемешиванию и измельчению пищевой массы, увеличивается и поверхность контакта её с пищеварительными соками, в частности с ферментами и желчными кислотами. Одновременно с этим происходит эмульгирование жиров под влиянием желчных кислот, поступающих из желчного пузыря, а также моноглицеридов и свободных жирных кислот, образующихся под действием панкреатической липазы. Желчные кислоты, моноглицериды и свободные жирные кислоты обволакивают жировые капли и, как поверхностно-активные вещества, уменьшают их поверхностное натяжение, способствуя разрыву капелек на меньшие частицы, а также стабилизируют жировую эмульсию.
Действие липазы на жиры происходит на границе раздела фаз вода – жир. Чем тоньше эмульсия жиров, тем лучше липаза расщепляет их. Переваривание липидов происходит:
в полости кишок (полостное пищеварение)
на слизистой оболочке тонкой кишки (пристеночное пищеварение)
Благодаря действию панкреатической и кишечной липазы триглицериды расщепляются с образованием моноглицеридов и свободных жирных кислот.
Эпителиальными клетками слизистой оболочки тонкой кишки могут всасываться в виде очень тонкой эмульсии различные продукты переваривания липидов вместе с нерасщепленными жирами и фосфоглицеридами. Комплексы липидов с желчными кислотами всасываются через мембраны эпителиальных клеток тонкой кишки и расщепляются в этих клетках на составные части. Далее желчные кислоты повторно могут использоваться для всасывания эмульгированных липидов и продуктов их расщепления (глицерин, глицеринфосфорная кислота, холин, коламин).
Ресинтез липидов.
В эпителиальных клетках слизистой оболочки тонкой кишки из всасывающихся липидов и продуктов их расщепления синтезируются специфические липиды данного организма. Для ресинтеза жиров в стенке тонкой кишки используются активные формы жирных кислот – ацилы и глицеринфосфат, моноглицериды. В этих условиях глицеринфосфат образуется не из глицерина, так как в стенке тонкой кишки нет фермента глицеролкиназы, а из диоксиацетонмонофосфата – промежуточного продукта гликолиза. Для ресинтеза жиров могут использоваться и α-, β-диглицериды, которые образуются из триглицеридов под влиянием липазы. Одновременно с биосинтезом жиров происходит биосинтез фосфоглицеридов, холестеридов. Этот процесс биосинтеза липидов специфичных для организма человека начинается в стенке тонкой кишки и далее продолжается в печени. Затем специфические липиды попадают в лимфатическую систему, а оттуда через грудной проток – в общий круг кровообращения. Меньшая часть липидов (преимущественно фосфолипиды) всасываются непосредственно в кровь.