Превращения веществ при созревании семян

Основными формами запасных веществ в семенах являются крахмал, жиры и белки. Все семена по пре­обладающей форме запасных веществ делят на крах­малистые и маслянистые семена. К крахмалистым семенам относят семена большинства хлебных злаков и зернобобовых, кашта­на, акаций, дуба и некоторых других. Семена с преобладанием жиров формируются у конопли, льна, мака, подсолнечника, хлопчатника, а из древесных растений у кедра, сосны, ели, пихты, тисса и других хвойных, а также у липы, грецкого ореха, ле­щины, бука и многих других. Например, в семенах дуба черешчатого содержится около 47% крахмала и всего лишь 3% жира, в семенах сосны - до 35% жиров и менее 5% или чуть более углеводов (в основном гемицеллюлоз при почти полном отсутствии крахмала).

Семена обеих групп накапливают значительные количества запасных белков, причем маслянистые се­мена содержат, как правило, больше белков, чем крах­малистые.

При созревании семян и плодов наблюдаются глу­бокие превращения разнообразных органических ве­ществ. В семена и плоды из листьев притекает боль­шое количество углеводов и азотсодержащих веществ, прежде всего аминокислот и амидов, а также минераль­ных солей. Сразу после цветения начинается форми­рование зародыша, образование новых клеток, рост тканей семени. При этом интенсивность дыхания су­щественно повышается, что связано с необходимостью энергетических затрат на различные синтезы. В даль­нейшем интенсивность дыхания снижается и к момен­ту полного созревания семян приближается к мини­мальной.

В период созревания семян в них достаточно вы­сокое содержание фитогормонов, в частности аукси­нов. Конец созревания семян характери­зуется снижением содержания указанных веществ.

По мере завершения роста зародыша в созреваю­щих семенах происходит накопление больших коли­честв сахаров (у злаков эту фазу называют молочной спелостью). Затем начинается синтез крахмала. Этот сложный процесс состоит из нескольких этапов:

• активирование глюкозы за счет молекулы АТФ:

глюкоза + АТФ → глюкозо-1-фосфат + АДФ;

• образование аденозиндифосфат-глюкозы с ис­пользованием второй молекулы АТФ:

глюкозо-1-фосфат + АТФ → АДФ-глюкоза + Н₄Р₂О₇;

• синтез крахмала с участием фермента из под­класса гликозил-трансфераз – крахмал-синтазы:

nAДФ-глюкоза + затравка → пАДФ + амилоза.

В качестве затравки служит полисахарид, состоя­щий из нескольких остатков глюкозы. Наряду с АДФ­глюкозой для синтеза крахмала может использоваться другой очень активный сахар - уридин-дифосфатглю­коза. Второй составной компонент крахмала - амило­пектин образуется из амилозы при участии так назы­ваемой «ветвящей гликозилтрансферазы».

В крахмалистых семенах процесс синтеза крахма­ла продолжается до полного созревания, в результате чего семена становятся твердыми и крепкими.

Важно отметить, что превращение глюкозы в крах­мал происходит и на ранних этапах созревания масля­нистых семян. Так, например, в начале июля в семенах лещины содержится около 8 % сахара, 22 % крахмала и только З% жира. Лишь на самых заключительных эта­пах созревания маслянистых семян происходит интен­сивное накопление различных масел и других жиропо­добных веществ. Так, у той же лещины за три месяца летом количество жира в семенах увеличивается в 20 раз, а углеводов уменьшается в 7 раз.

Жиры синтезируются из глицерина и жирных кислот, которые, в свою очередь, образуются из про­дуктов гликолитического расщепления глюкозы: гли­церин - из фосфоглицеринового альдегида (ФГА) , а жирные кислоты из ацетил-кофермента А.

Фосфорсоgержащие органические соединения к концу созревания семян находятся главным образом в форме фитина, а также фосфатидов и нуклеопротеидов. Общее содержание указанных веществ в семенах значительно выше, чем в других органах растении.

в семенах древесных растений накапливаются и специфические вещества вторичного обмена, такие как гликозиды, алкалоиды, фенольные соединения и др. В процессе созревания семян наблюдаются существен­ные биохимические изменения в семенных покровах: происходит синтез целлюлозы, кутина, суберина, лиг­нина и других веществ. Накопление в семенах высо­комолекулярных запасных веществ и ряда других со­единений специфической природы снижает осмотичес­кий потенциал семян.

Наряду с общими закономерностями превращения веществ при созревании семян нельзя не видеть и видовой специфики. Так, семена клена остролистного в период созревания неуклонно накапливают жиры и белки, а семена клена американского уже в начале августа содержат максималь­ные количества жиров и общего азота. В связи с этим в последнем случае почти не меняется и содержание ра­створимых сахаров, тогда как в семенах клена остроли­стного они идут на синтез жиров и белков. В целом следует подчеркнуть более активно протекающие про­цессы созревания семян клена американского сравнитель­но с таковыми клена обыкновенного: к моменту опаде­ния они еще не достигают физиологической зрелости. Поэтому в период семенного покоя продолжается созре­вание семян клена остролистного, тогда как семена кле­на американского уже готовы к прорастанию.

Близкое содержание жиров имели и семена двух видов ясеня, однако темпы накопления этих веществ были также различными: в семенах ясеня пушистого макси­мум падал на август - сентябрь, а ясеня обыкновенно­го - на июль. В соответствии с указанным, содержа­ние углеводов в семенах ясеня пушистого в конце веге­тационного периода существенно превышало их в семенах ясеня обыкновенного. Если для семян клена ос­тролистного основной причиной задержки созревания является незрелость физиологическая, то для семян ясе­ня - недоразвитие зародыша.

После полного созревания обмен веществ в семе­нах существенно изменяется и постепенно снижается до минимума. Количество воды начинает быстро па­дать ввиду снижения гидрофильности коллоидов кле­ток семян. Это ведет к снижению активности имею­щихся молекул· ферментов, которые связываются с запасными белками. Понижается синтетическая дея­тельность семян в связи с уменьшением содержания иРНК и потерей функций полирибосоме, которые ис­чезают полностью. Резко уменьшается интенсивность процесса дыхания. Накапливаются ингибиторы роста. Клетки семян переходят в состояние покоя.

На развитие семян и их химический состав доста­точно сильное влияние оказывают условия внешней среды. Недостаток элементов минерального питания сказывается не только на химическом составе, но и на их массе и числе полностью сформировавшихся семян. Обильные осадки в период формирования семян сни­жают содержание запасных веществ в них, особенно белкового азота. В период развития цветочных органов особенно губительно на дальнейшее развитие семян оказывает засуха.

Существенные изменения биохимического соста­ва наблюдаются по мере созревания плодов у плодовых древесных культур. Завязавшиеся плоды яблони по содержанию органических веществ мало отличают­ся от зеленых листьев. Затем в околоплодниках накап­ливается очень много клетчатки, гемицеллюлозы, крах­мала, органических кислот, дубильных веществ. Поэто­му зеленые яблоки очень твердые, кислые и несъедобные. По ходу созревания количество крахма­ла и других названных компонентов резко уменьшается, повышается содержание различных сахаров, синтезируется много витаминов (аскорбиновой кислоты, каротина, никотиновой и фолиевой кислот и др.), раз­личных ароматических веществ, антоцианов, и плоды приобретают свою обычную привлекательность, ста­новятся сладкими, ароматными, приятными на вкус и мягкими благодаря гидролизу пектиновых веществ, склеивавших до этого стенки мякоти плода. У зимних сортов яблонь большинство из указанных превраще­ний происходит уже после снятия плодов с дерева, во время лежки, когда притока новых органических ве­ществ из листа уже не происходит.