2. Энергетический обмен

Для всех живых клеток источником энергии является Солнце. Растительные клетки улавливают энергию солнечного света с помощью хлорофилла, используя ее для реакций ассимиляции в процессе фотосинтеза. Клетки животных, грибов, бактерий используют солнечную энергию косвенно, при расщеплении органических веществ, синтезированных земным растением. Часть питательных веществ клетки расщепляется в процессе клеточного дыхания, поставляя таким образом энергию, необходимую для разного рода клеточной активности. Протекает этот процесс в органеллах, называемых митохондриями. Митохондрия состоит из двух мембран: наружной, отделяющей органеллу от цитоплазмы, и внутренней, образующей многочисленные складики. Главным продуктом дыхания является АТФ. Он покидает митохондрии и используется в качестве источника энергии для многих химических реакций в цитоплазме и клеточной мембране. Если для осуществления клеточного дыхания требуется кислород, то дыхание называют аэробным, если же реакции идут в отсутствие кислорода, то говорят об анаэробном дыхании.

Для любого вида работы, выполняемой в клетке, используется энергия в одной-единственной форме — в форме энергии фосфатных связей АТФ. АТФ — легко подвижное соединение. Образование АТФ происходит на внутренней мембране митохондрий. АТФ синтезируется во всех клетках при дыхании за счет энергии окисления углеводов, жиров и других органических веществ. В клетках зеленых растений основное количество АТФ синтезируется в хлоропластах за счет солнечной энергии. В них при фотосинтезе образуется во много раз больше АТФ, чем в митохондриях. Разлагается АТФ с разрывом фосфорно-кислородных связей и выделением энергии. Это происходит под действием фермента АТФазы в процессе гидролиза АТФ — присоединения воды с отщеплением молекулы фосфорной кислоты. В результате АТФ превращается в АДФ, а если отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то в АМФ. Реакция отщепления каждой грамм-молекулы кислоты сопровождается освобождением 40 кДж. Это очень большой выход энергии, поэтому фосфорно-кислородные связи АТФ принято называть макроэргитическими (высокоэнергетическими). Использование АТФ в реакциях пластического обмена осуществляется путем их сопряжения с гидролизом АТФ. Молекулы разных веществ заряжаются энергией путем присоединения освобожденной при гидролизе фосфорной группы от молекулы АТФ, т. е. путем фосфорилирования. Особенность фосфатных производных состоит в том, что они не могут покинуть клетку, хотя их «разряженные» формы свободно проходят через мембрану. Благодаря этому фосфорилированные молекулы остаются в клетке до тех пор, пока они не будут использованы в соответствующих реакциях. Обратный процесс превращения АДФ в АТФ происходит путем присоединения молекулы фосфорной кислоты к АДФ с выделением воды и поглощением большого количества энергии.

Таким образом АТФ — универсальный и непосредственный источник энергии для деятельности клетки. Это создает единый клеточный фонд энергии и делает возможным ее перераспределение и транспортировку из одних участков клетки в другие.

Перенос фосфатной группы играет важную роль в химических реакциях типа сборки макромолекул из мономеров. Например, аминокислоты могут соединяться в пептиды, лишь будучи предварительно профосфорилированными. Механические процессы сокращения или движения, перенос растворенного вещества против градиента концентрации и другие процессы сопряжены с расходованием энергии, запасенной в АТФ. Процесс энергетического обмена может быть представлен следующим образом. Высокомолекулярные органические вещества в цитоплазме ферментативно, путем гидролиза превращаются в более простые, из которых они состоят: белки — в аминокислоты, поли- и дисахариды — в моносахариды (+ глюкозу), жиры в глицерин и жирные кислоты. Окислительные процессы отсутствуют, освобождается мало энергии, которая не используется и переходит в тепловую форму. Большинство клеток в первую очередь тратят углеводы. Полисахариды (крахмал у растений и гликоген у животных) гидрализуются до глюкозы. Окисление глюкозы происходит в три фазы: гликолиз, окислительное декарбоксилирование (цикл Кребса — цикл лимонной кислоты) и окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь). Гликолиз, в результате которого одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты с выделением двух молекул АТФ, протекает в цитоплазме. При отсутствии кислорода пировиноградная кислота превращается либо в этанол (брожение), либо молочную кислоту (анаэробное дыхание).

Если гликолиз осуществляется в клетках животных, шестиуглеродная молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты. Процесс этот многоступенчатый. Его последовательно осуществляют 13 ферментов. При спиртовом брожении из молекулы глюкозы образуется две молекулы этанола и две молекулы СО2.

Гликолиз — фаза, общая для анаэробного и аэробного дыхания, две остальные осуществляются лишь в аэробных условиях. Процесс бескислородного окисления, при котором выделяется и используется лишь часть энергии метаболитов, для анаэробных организмов является конечным. В присутствии же кислорода пировиноградная кислота переходит в митохондрии, где в результате целого ряда последовательных реакций она полностью окисляется аэробным путем до Н2O и СО2 с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. При этом две молекулы АТФ дает гликолиз, две — цикл Кребса, 34 — дыхательная цепь. Чистый выход при полном окислении одной молекулы глюкозы до Н2O и СО2 составляет 38 молекул. Таким образом, у аэробных организмов окончательный распад органических веществ осуществляется путем окисления их кислородом воздуха до простых неорганических: СО2 и Н2O. Процесс этот протекает на кристах митохондрий. При этом выделяется максимальное количество свободной энергии, значительная часть которой резервируется в молекулах АТФ. Легко видеть, что аэробное окисление в наибольшей степени обеспечивает клетку свободной энергией. В результате катаболизма в клетке накапливаются богатые энергией молекулы АТФ, а во внешнюю среду выделяется СО2 и избыточное количество воды.

Молекулы сахаров, не требующиеся для дыхания, могут запасаться в клетке. Избыточные липиды либо расщепляются, после чего продукты их расщепления поступают в митохондрии в качестве субстрата для дыхания, либо отлагаются про запас в цитоплазме в виде жировых капель. Из поступающих в клетку аминокислот строятся белки. Синтез белка происходит в органеллах, называемых рибосомами. Каждая рибосома состоит из двух субчастиц — большой и малой: в состав обеих субчастиц входят белковые молекулы и молекулы РНК.

Рибосомы часто бывают прикреплены к особой системе мембран, состоящей из цистерн и пузырьков, — к так называемому эндоплазматическому ретикулуму (ЭР); в клетках, вырабатывающих много белка, эндоплазматический ретикулум часто развит очень хорошо и весь усеян рибосомами. Некоторые ферменты эффективны лишь в том случае, если они прикреплены к мембране. Здесь находится большая часть ферментов, участвующих в синтезе липидов. Таким образом, эндоплазматический ретикулум — это как бы своеобразный рабочий стол клетки. Кроме того, ЭР делит цитоплазму на отдельные отсеки, или компартменты, т. е. разобщает различные химические процессы, одновременно протекающие в цитоплазме, и тем самым снижает вероятность того, что эти процессы будут мешать друг другу. Часто образуемые данной клеткой продукты используются вне этой клетки. В подобных случаях синтезированные на рибосомах белки проходят через мембраны эндоплазматического ретикулума и упаковываются в формирующиеся вокруг них мембранные пузырьки, которые затем отшнуровываются от ЭР. Эти пузырьки, уплощаясь и укладываясь друг на друга, как блины в стопке, образуют характерную структуру, называемую комплексом Гольджи, или аппаратом Гольджи. Во время своего пребывания в аппарате Гольджи, белки претерпевают определенные изменения. Когда для них наступает время покинуть клетку, мембранные пузырьки сливаются с клеточной мембраной и опорожняются, изливая свое содержимое наружу, т. е. секреция происходит путем экзоцитоза.

В аппарате Гольджи образуются также лизосомы — мембранные мешочки, содержащие пищеварительные ферменты. Выяснение того, как клетка производит, упаковывает и экспортирует некоторые белки, а также как она «узнает», какие белки ей следует сохранять для себя, составляет один из увлекательнейших разделов современной цитологии. Мембраны любой клетки непрерывно перемещаются и видоизменяются. Мембраны ЭР медленно перемещаются по клетке. Отдельные участки этих мембран отделяются и образуют пузырьки, которые на время становятся частью аппарата Гольджи, а затем, в процессе экзоцитоза, сливаются с клеточной мембраной.

Позже мембранный материал возвращается в цитоплазму, где он используется вновь.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все живые организмы способны к обмену веществ с окружающей средой, поглощая из нее вещества, необходимые для питания, и выделяя продукты жизнедеятельности. В круговороте органических веществ самыми существенными стали процессы синтеза и распада. Живые организмы поглощают из окружающей среды различные вещества. Вследствие целого ряда сложных химических превращений вещества из окружающей среды уподобляются веществам живого организма, и из них строится его тело. Эти процессы называются ассимиляцией, или пластическим обменом.

Другая сторона обмена веществ — процессы диссимиляции, в результате которых сложные органические соединения распадаются на простые, при этом утрачивается их сходство с веществами организма и выделяется энергия, необходимая для реакции биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют энергетическим обменом. Обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и строения всех частей организма и, как следствие, — постоянство их функционирования в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. Поскольку все организмы состоят из клеток, то каждая клетка должна осуществлять все процессы, от которых зависит ее жизнь, т. е. поглощать пищу, извлекать из нее энергию, избавляться от отходов жизнедеятельности и, наконец, воспроизводить самое себя. В многоклеточном организме каждая клетка выполняет, сверх того, еще некоторые специализированные функции, составляющие ее вклад в общую экономику организма как целого. В эукариотических клетках для осуществления этих процессов имеются следующие важные структуры:

— клеточная мембрана, регулирующая поступление веществ в клетку и выход их из клетки; эта регуляция удерживает химический состав клеток в неких узких пределах, в которых только возможна жизнь. Липидный слой мембраны пропускает сквозь себя молекулы, растворимые в липидах; часть мембранных белков помогает перемещаться в обоих направлениях многим полярным молекулам и ионам. Крупные частицы клетка поглощает путем эндоцитоза (фагоцитоза): мембрана окружает их, а затем вместе с захваченной частицей отшнуровывается, так что частица попадает в клетку, находясь в мембранном пузырьке. Многие клетки для выведения веществ наружу используют обратный процесс — экзоцитоз.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М., 1990.

2. Биология (пособие для подготовительных отделений). М., 1994.

3. Мамонтов С. Н., Захаров В. Б. Общая биология. М., 1986.