1. Молекулярный транспорт через биологическую мембрану

Одна из главных задач любого живого существа, будь то одиночная клетка или многоклеточный организм, — получение необходимых для жизни веществ, т. е. пищи, воды и кислорода. Одновременно организм должен избавиться от различных отходов жизнедеятельности (например, от двуокиси углерода). Обмен веществами со средой идет через клеточную мембрану (ее называют также плазматической мембраной) — тонкую пленку, покрывающую всю клетку. Существует четыре основных механизма поступления веществ в клетку или выхода из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Молекулы любого вещества находятся в непрерывном беспорядочном движении. При этом они стремятся переходить из области с более высокой их концентрацией в область более низкой концентрации, так что реальное их перемещение происходит по градиенту концентрации. Такое движение носит название диффузии.

Многие вещества способны диффундировать в клетки или из клеток по градиентам концентрации. Предоставленные самим себе, такие вещества вскоре равномерно распределились бы между клеткой и средой, т. е. их концентрации в клетке и среде сравнялись бы. Однако чтобы клетка оставалась живой, ее химический состав должен быть относительно постоянным, что сопряжено с большими трудностями, т. к. клетке приходится непрерывно поглощать новые молекулы — питательные вещества и кислород — и непрерывно удалять отходы. Клетка должна, следовательно, поддерживать оживленный, но строго регулируемый обмен со средой! Регулирование этого обмена осуществляет клеточная мембрана. Клеточная мембрана настолько тонка, что она не видна в световом микроскопе, но о ее существовании исследователи узнали задолго до того, как она была выявлена в трансмиссионном электронном микроскопе. В начале ХХ в. обнаружили, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. Исходя из этого предположили, что клеточная мембрана содержит большое количество липидов; вещества растворяются в ней, проходят сквозь нее и оказываются по другую сторону мембраны.

Однако растворимость в липидах не объясняет всех характеристик проницаемости клеточной мембраны. Вода и ряд водорастворимых (полярных) веществ проникают в клетки гораздо быстрее, чем следовало бы ожидать, исходя из их растворимости в липидах. В 1925 г. на основании проведенных опытов пришли к выводу, что клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул (биомолекулярного слоя, бислоя). Изучение поверхностного натяжения и гибкости пограничного слоя клетки позволило заключить, что в клеточной мембране содержится и белок. Клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью, т. е. одни вещества проходят через нее легче, чем другие. Как уже отмечалось выше, вещества, способные растворяться в липидах, могут проходить через мембрану, просто-напросто растворяясь в ней. Однако перемещение ионов и больших органических мономеров, вроде глюкозы и аминокислот, происходит гораздо быстрее, чем можно было бы ожидать от полярных молекул, растворяющихся в тонком слое липида. Имеются неоспоримые доказательства, что эти вещества вводятся в клетки (или выводятся из них) специальными переносчиками, содержащимися в клеточной мембране. Переносчиками являются мембранные транспортные белки. Каждый конкретный белок предназначен для транспорта строго определенного химического соединения. Такие белки-переносчики способны соединяться с молекулой или ионом и без затраты энергии, т. е. пассивно транспортировать их через мембрану по градиенту концентрации. Этот процесс, получивший название облегченной диффузии, является главным механизмом избирательной проницаемости мембраны.

При облегченной диффузии переносчик, функционирующий в клеточной мембране, на одной стороне мембраны соединяется с молекулой или ионом, а на другой — отдает их, пройдя с ними вместе короткий путь через мембрану. Клетка не расходует на это никакой энергии, если не считать энергию, затраченную на самообразование переносчика. Переносчик, в сущности, только делает мембрану более проницаемой для того вещества, которое он переносит в клетку полярных молекул, таких, как ионы, сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие метаболиты. Интересно отметить, что вода легко диффундирует через липидный слой, несмотря на то, что молекулы воды относительно нерастворимы в жирах. Большая скорость диффузии воды отчасти объясняется тем, что ее молекулы малы и не заряжены. Напротив, для всех заряженных молекул (ионов), независимо от их размера, липидные слои плазматической мембраны служат серьезным препятствием для проникновения в клетку. В отличие от облегченной диффузии, активный транспорт — это перемещение веществ против их градиентов концентрации. Вещества переходят при этом из той области, где их концентрация ниже, туда, где она и без того уже выше. Поскольку такое перемещение происходит в направлении, противоположном нормальной диффузии, клетка должна затрачивать на это энергию. Источником этой энергии служит АТФ. Благодаря затрате энергии, необходимый растению катион, например калия, может проникнуть в клетки корня даже в том случае, если его концентрация в почвенном растворе в 100 раз ниже, чем в клеточном соке. Наоборот, менее нужный растению катион Na+ они удаляют в окружающую среду даже при более высокой концентрации в ней этого элемента.

Механизмы активного поглощения существуют только для ионов питательных веществ; следовательно, клетка обладает определенной избирательной способностью по отношению к различным ионам. Остальные ионы проникают в клетку в соответствии с градиентом их электрохимического потенциала и проницаемостью мембран. Вода совершенно необходима живой клетке, однако клетка, как известно, не располагает никакой специальной системой ни для ее поглощения, ни для выведения наружу. Вода проходит сквозь клеточную мембрану совершенно свободным путем осмоса. Осмос — это диффузия воды через проницаемую мембрану, вызванная разностью концентраций. Если клетку поместить в воду (гипотонический раствор), то создается градиент водного потенциала: снаружи концентрация воды будет значительно выше, чем внутри. В силу этого вода поступает внутрь клетки по градиенту своей концентрации, причем мембрана избирательно пропускает только молекулы воды. Осмотическое движение воды зависит от двух главных факторов: