Теория слуха

Из большого числа различных теорий слуха наиболее прочное положение зани­мает резонансная теория слуха, выдвинутая Г. Гельмгольцем.

Согласно этой теории, основным органом слуха является улитка, функционирующая как набор резонаторов, с помощью которых сложные звуки могут быть разложены на парциаль­ные тоны. Отдельные волокна основной мембраны являются как бы струнами, настроенными на различные тоны в пределах от нижней до верхней границы слуха. Гельмгольц сравнил их со струнами музыкального инструмента — арфы. Более короткие волокна, лежащие у осно­вания улитки, должны воспринимать высокие ноты; более длинные волокна, находящиеся у вершины ее, — низкие. Поскольку волокна мембраны легко отделяются друг от друга в попе­речном направлении, они легко могут колебаться изолированно. Число этих волокон колеб­лется в пределах 13—24 тысяч; число слуховых нервных окончаний составляет примерно 23 500. Это хорошо согласуется с нашей слуховой способностью различения, позволяющей нам воспринимать тысячи ступеней тонов (примерно 11 октав).

Свою резонансную теорию слуха Гельмгольц обосновывал прежде всего анатомическими данными. Анатомическое строение преддверия таково, что маловероятной является возмож­ность передачи колебаний перелимфы не только в улитку, но и на полукружные каналы, поскольку преддверие более или менее полно разделено перегородкой.* К тому же оба кон­ца каждого полукружного канала открываются в преддверии очень близко друг от друга; поэтому колебания перепонки овального окна вряд ли могут вовлекать в колебание перелим­фу каналов. Таким образом, основным органом слуха приходится признать улитку.

* Впрочем, некоторые исследования показывают как будто, что и другим частям лабиринта в ка­кой-то мере присуща слуховая функция. Экстирпация и клинические наблюдения доказывают, что и после удаления обеих улиток реакции на звуковые раздражения сохраняются. Кроме того, дрессировка на восприятие тонов рыб, обладающих, как известно, одним лишь вестибулярным аппаратом, также указывает на слуховую функцию вестибулярного аппарата.

Кроме анатомических данных резонансная теория подтверждается также наблюдениями клиники. Явления, называемые пропуском тонов и островами тонов, заключаются в том, что в первом случае выпадают ощущения большей или меньшей области тонов как если бы были разрушены отдельные резонаторы, или же из области тонов остаются только небольшие «ос­тровки», т. е. способность слышать звуки только определенной высоты; заболевание верхуш­ки улитки влечет за собой глухоту к басу, т. е. нечувствительность к низким тонам, как если бы большинство резонаторов было уничтожено. Эксперименты Л. А. Андреева по методу условных рефлексов с животными, улитка которых разрушалась в определенной области, также подтвердили, что «изолированное повреждение кортиева органа, в зависимости от ме­ста этого повреждения, вызывает выпадение слуха на отдельные тоны».*

* Андреев Л. А. Характеристика слухового анализатора собаки на основании экспериментальных данных, полученных по методу условных рефлексов // Журнал технической физики. 1936. Т. VI. Вып. 12.

Исследования поврежденных улиток при вскрытии трупа подтверждают, что потеря слу­ха на определенные тоны всегда связана с дегенерацией нервных волокон в соответствующей области основной мембраны. Удалось даже точно локализовать отдельные тоны. Например, тон 3192 Гц локализован примерно на расстоянии 10—15 мм, тон 2048 Гц — на расстоянии 18,5-2,5 мм.

В пользу теории Гельмгольца говорит и эффект Увера—Брея, или эффект улитки,* а также то обстоятельство, что повреждение, перерождение или отсутствие органа Корти при сохранении других основных элементов улитки вызывает ослабление или отсутствие эффек­та Увера—Брея. Изменение величины порога электрического эффекта улитки в различных ее точках подтвердило намеченную Гельмгольцем картину распределения восприятия тонов вдоль основной мембраны (низкие тоны локализуются у вершины улитки, высокие — у осно­вания, близ круглого окна, средние — в области среднего завитка улитки) и т. д.

* См.: Ржевкин С. Н. Слух и речь в свете современных физических исследований. М.; Л., 1936.

Таким образом, в пользу теории Гельмгольца свидетельствуют многочисленные и веские данные. Но все же с самого начала она вызывала и серьезные возражения. Непонятно, во-пер­вых, почему ничтожная по размерам перепонка отвечает на тон определенной высоты изолиро­ванными колебаниями одной единственной струны или узкой полосы этих струн, тем более что эти струны соединены в общую перепонку. Однако главную трудность для теории Гельмгольца составляет объяснение не каких-либо частных вопросов, а восприятия всей совокупности зву­ков, особенно различия в большом диапазоне силы звука. Диапазон изменения громкости, в котором наблюдается несколько сот градаций, весьма трудно объяснить с точки зрения резо­нансной теории. В самом деле, каждое нервное волокно может давать ощущение только одной неизменной силы. Если раздражение меньше порога чувствительности, то нерв не реагирует вовсе. Если оно превышает порог, то сила нервного процесса оказывается постоянной. Число волокон, затрагиваемых действием одного тона, исчисляется максимум 1—2 десятками. И не­понятно, каким образом это небольшое число волокон дает столь большое число градаций.

Непонятным оказывается также бинауральный эффект. Оценка разницы времени прихо­да одинаковых фаз волны к обоим ушам может происходить, очевидно, лишь в мозговых центрах, а значит, периодический характер звукового процесса должен как-то отображаться в нервных процессах коры. Между тем теория Гельмгольца, будучи теорией «перифериче­ского анализатора», относит оценку звука исключительно к возбуждению нервов в данной области улитки.

Затруднения, объяснить которые теория Гельмгольца пока не в состоянии, вызывают к жизни все новые и новые теории слуха. Одной из таких теорий является теория Г. Флетчера. Согласно этой теории, на звуковые волны отвечают не отдельные струны основной пере­понки, а пере- и эндолимфа улитки. Пластинка стремечка передает звуковые колебания жидкости улитки к основной перепонке, причем максимум амплитуды этих колебаний при более высоких тонах лежит ближе к основанию улитки, при более низких — ближе к ее вершине. Оканчивающиеся на основной перепонке нервные волокна резонируют лишь на частоты выше 60—80 Гц; волокон, воспринимающих более низкие частоты, на основной мем­бране нет. Тем не менее в сознании формируется ощущение высоты вплоть до 20 Гц. Оно возникает как комбинационный тон высоких гармоний. Таким образом, с точки зрения гипо­тезы Флетчера, восприятие высоты низких тонов объясняется ощущением всего комплекса гармонических обертонов, а не только восприятием частоты основного тона, как это обычно принималось до сих пор. А так как состав обертонов в значительной степени зависит от силы звуков, то становится понятной тесная связь между тремя субъективными качествами зву­ка — его высотой, громкостью и тембром. Все эти элементы, каждый в отдельности, зависят и от частоты, и от силы, и от состава обертонов звука.

Согласно гипотезе Флетчера, резонансные свойства присущи механической системе улитки в целом, а не только волокнам основной мембраны. Под действием определенного тона колеб­лются не только резонирующие на данную частоту волокна, но вся мембрана и та или иная масса жидкости улитки. Высокие тоны приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки, низкие — замыкаются ближе к геликотреме. Флетчер преодолева­ет также основное затруднение резонансной теории, связанное с объяснением большого диапа­зона громкости. Он считает, что громкость определяется суммарным числом нервных импуль­сов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной мембраны.

Теория Флетчера в общем не отрицает существа теории Г. Гельмгольца и может быть отнесена к теориям «периферического анализатора».

Другую группу теорий составляют теории «центрального анализатора», или так называе­мые телефонные теории. Согласно этим теориям, звуковые колебания превращаются улит­кой в синхронные волны в нерве и передаются к мозгу, где и происходит их анализ и воспри­ятие высоты тона. К этой группе теорий принадлежит теория И. Эвальда, согласно которой при действии звука в улитке образуются стоячие волны с длиной, определяемой частотой звука. Высота тона определяется восприятием формы узора стоячих волн. Ощущению опре­деленного тона соответствует возбуждение одной части нервных волокон; ощущению друго­го тона — возбуждение другой части. Анализ звуков происходит не в улитке, но в центрах головного мозга. Эвальду удалось построить модель основной мембраны, размером прибли­зительно соответствующей реальной. При возбуждении ее звуком в колебательное движение приходит вся перепонка; возникает «звуковая картина» в виде стоячих волн с длиной тем меньшей, чем выше звук.

Несмотря на удачные объяснения некоторых затруднительных частностей, теория Эвальда (как и другие теории «центрального анализатора») плохо согласуется с новейшими физиоло­гическими исследованиями природы нервных импульсов. С. Н. Ржевкин считает, однако, воз­можной двойственную точку зрения, а именно объяснение восприятия высоких тонов (не встре­чающее затруднений) в смысле теории «периферического анализатора», а низких — с точки зрения «центрального анализатора».