Экологическая ниша

Это место вида в сообществе, пространственное и функциональное. Ниша (жизненное пространство) – и место в пространстве, и отношение к абиотическим факторам, и положение в трофической сети, и взаимодействия с другими популяциями сообщества. Каждый вид адаптирован к специфическому для него комплексу условий среды - экологической нише. Хатчинсон в1957 г. ввел понятие многомерной экологической ниши, у которой число измерений равно числу действующих факторов. Ширина ниши – возможность популяции использовать ресурсы (и отношение к ресурсу, и степень специализации к нему). Размер экологической ниши - степень специализации популяции к конкретному фактору.

Пустая экологическая ниша естественно заполняется (правило Реймерса). В зарослях бамбука на Южном Сахалине нет мелких хищников, но их нишу заняла серая крыса. Вид, занимающий нишу, может заменяться другим видом со сходными функциями (копытные заменяются грызунами, киты в южном полушарии заменяются тюленями и пингвинами).

Фундаментальная экологическая ниша определяется физиологическими параметрами организмов, физиологической толерантностью вида в пределах ареала в разных сообществах. Реализованная экологическая ниша - реальное обитание вида, комбинация факторов в конкретном сообществе. Центр ниши - точка, где реакция вида оптимальна.

Иногда экологическую нишу трактуют как совокупность оптимальных диапазонов по каждому из факторов окружающей среды. На каждый организм одновременно действуют множество факторов разной природы: абиотических, биотических и антропогенных. Но надо учитывать, что ряд факторов исчезает или появляется в суточном или сезонном ритме, что меняется интенсивность действия факторов, меняется устойчивость организма к определенным факторам (сезонная, связанная с линькой, размножением). В понятие экологической ниши иногда вводят и ресурсы.

Понятие и структура популяции. Популяция — это совокупность особей одного биологического вида, населяющих одну территорию, имеющих общий генофонд и возможность свободно скрещиваться. Популяция — элементарная форма существо­вания вида в природе. Популяции эволюционируют и являются единицами эволюции видов и видообразования.

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуры популяций.

Половая структура популяции ~ соотношение в ней особей разного пола. У многих организмов соотношение полов определя­ется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. Такое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов. Но у некоторых растений и животных наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генети­ческое определение пола. Это приводит к тому, что в определен­ных условиях наряду с нормальными появляются и такие женские особи, которые приносят только самок или (реже) только самцов. В результате через какое-то время соотношение полов в популяции может отклониться от 1:1. Так возникают партеногенетические (состоящие только из самок) популяции у многих видов насекомых.

В ряде случаев соотношение полов определяется не генетиче­скими, а физиологическими, гормональными факторами, дейст­вующими после оплодотворения. Наконец, известны примеры, когда изменение экологических условий по-разному влияет на самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных популяциях одного вида соот­ношение самцов и самок может оказаться различным.

Возрастная структура популяции - соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мелких млекопитающих). Но и приплод может состоять из особей разных поколений: упавший с 1000-летнего дуба желудь прорастет, и через 20 лет пыльца молодого дубка может опылить цветы родительского дерева, которое на 50 поколений старше. Возрастная структура популяции отражает интенсивность раз­множения, уровень смертности, скорость смены поколений.

Генетическая структура популяции определяется изменчиво­стью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми происходит постоянный обмен. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и эко­логических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Раз­нообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близко­родственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнооб­разие и увеличивает угрозу вымирания.

Пространственная структура популяции — это характер разме­щения и распределения отдельных членов популяции и их группи­ровок на популяционной территории (ареале). В популяции реали­зуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого ра­зобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой осо­бей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но спо­собствует выживанию группы в целом. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигают­ся различные защитные эффекты. Различают скученное, случай­ное и равномерное распределение особей в популяциях. Для разных организмов существуют определенные индивидуальные пло­щади и радиусы трофической, кормовой активности и радиусы ре­продуктивной активности — среднее расстояние между местом об­разования (рождения) и местом размножения. Соответственно различаются протяженность маршрутов, подвижность и затраты энергии при пищевом поведении и внутрипопуляционных контак­тах. У многих животных наблюдается целесообразное «хозяйственное освоение» индивидуальных и групповых территорий в преде­лах популяционного ареала.

Экологическая структура популяции — это подразделенность всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодейст­вующие с факторами среды. Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различ­ным пищевым предпочтением. Разные члены популяции отлича­ются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигатель­ной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Час­то наблюдается распределение функций («разделение труда» ) при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие мигри­рующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведе­ния, групповой активности. Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки на­чала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодо­ношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.

Размер и динамика численности популяции. Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей,

приходящимся в среднем на единицу площади или объема. В за­висимости от внешних и внутренних факторов численность и плотность популяций колеблется во времени — по годам, сезонам, от поколения к поколению. эти колебания можно назвать «волнами жизни».

Точная численность природных популяций может быть уста­новлена только в случаях хорошей изоляции. Лучше всего в этом отношении изучены островные популяции ряда видов животных. В разных популяциях растений и животных может быть и не­сколько десятков, и миллионы особей; они могут занимать терри­тории и в несколько квадратных метров, и во многие тысячи квадратных километров. Размер популяционной территории свя­зан с радиусом репродуктивной активности.

Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемо­сти и смертности, на которые оказывают влияние внешние и внутренние популяционные факторы.

Потенциальная способность к размножению у многих организ­мов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между последовательными делениями может сокращаться до не­скольких минут. Одно­летний мак производит до миллиона семян. Среди насекомых ре­кордсмен — матка термитов: она кладет по одному яйцу в секунду на протяжении всей жизни (у некоторых видов — до 12 лет). У рыб треска откладывает до 4 миллионов икринок в год, сельдь на протяжении жизни — от 8 до 75 миллиардов. У млекопитающих в одном помете от одной (киты, слоны, приматы) до двадцати поло­вых клеток (у серой крысы).Высокая плодовитость компенсируется гибелью подавляющего большинства гамет и зачатков, а также родившихся особей из-за факторов сопротивления среды: недостатка пищи, действия небла гоприятных абиотических факторов, конкуренции, отклонений в развитии, болезней, паразитов, хищников, нехватки пространства, убежищ и т.п.

Устойчивость и жизнеспособность популяций. Способность многих форм к быстрому размножению создает иллюзию того, что для «продолжения рода» довольно одной пары. В действительно­сти это возможно лишь в исключительных случаях. Для поддержа­ния длительного существования природных популяций нужны другие условия.

Главными факторами устойчивости популяций являются:

• сохранение полного контроля над генетической структурой популяции со стороны естественного отбора, в частности, сохранение определенного уровня разнообразия и дрейфа генов в популяции, для чего необходима связь между популяциями одного вида;

• сохранение нормального системного соотношения между всеми параметрами популяционной структуры, а также между ними и свойственной для популяции совокупностью экологических условий;

• сохранение эффективной численности популяции, а также минимальный риск перехода за границу минимальной допустимой численности при сохранении репродукционного потенциала.

Основные закономерности и принципы аут- и синэкологии.

Определения. Основной объект экологии -• это экологическая система, или экосистема — пространственно определенная совокуп­ность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещест­венно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин «экосистема» введен в экологию английским бота­ником А.Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности или проис­хождения. Поэтому оно применимо как к относительно про­стым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, оби­таемый космический корабль), так и к сложным естественным комплексам организмов и среды их обитания (озеро, лес, оке­ан, экосфера). Различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты густую пеструю мозаику. При этом в одной природной зоне встречается множество сходных экосистем — или слитых в однородные комплексы или разделенных другими экосистемами. Например, участки лист­венных лесов, перемежающиеся хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п. В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент — биотоп, или экотоп — участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями; и биотический компонент — сообщество, или биоце­ноз — совокупность всех живых организмов, населяющих дан­ный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особя­ми разного пола и возраста. Они образуют популяцию (или часть популяции) данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой оби­тания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от био­топа. Например, участок земли это не просто «место», но и мно­жество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных. Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: «биотоп + биоценоз = биогеоценоз». Биогеоценоз -это элементарная наземная экосистема, главная форма существо­вания природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел В.Н.Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов определяю­щей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных био­геоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества бе­резового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.).

Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом.

Термин предложен в 1935 году английским экологом Тексли. Самая большая экосистема - биосфера Земли, далее по уменьшению: суша, океан, тундра, тайга, лес, озеро, пень от дерева, горшок с цветами.

Концепция экосистемы

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая биосистема, включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой в неживой частями, представляет собой экологическую систему или экосистему.

Долговременное функционирование экосистемы обеспечивают три основных компонента - сообщество, поток энергии и круговорот веществ.

Поток энергии направлен в одну сторону; часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться но ее нельзя использовать вторично.

В отличие от энергии элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т. д.), и вода не только могут, но и должны использоваться многократно.

Все экосистемы, даже самая крупная - биосфера, являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию. Разумеется, экосистемы, входящие в биосферу, также в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания экосистемы среды на входе и среды на выходе: в концептуально законченную экосистему входит среда на входе, среда на выходе и система , т.е.

Изучение экосистем

При изучении больших сложных экосистем, таких, как озера и леса, экологи используют четыре основных подхода:

1) холистический (от греч. holos - целый) , который предполагает измерение поступлений и выхода энергии и различных веществ, оценку совокупных и эмерджентных свойств, а затем в случае необходимости - изучение его составных частей; экосистема рассматривается как черный ящик, т. е. как объект, функция которого может быть описана без выяснения его внутреннего содержания.

2) мерологический (от греч. meros - часть), при котором сначала изучаются свойства основных частей, а затем эти сведения экстраполируются на систему в целом. Очевидно, что важные эмерджентные свойства при мерологическом подходе могут быть упущены. Но, что самое главное, конкретный организм в разных системах может вести себя совершенно по-разному, и эта изменчивость, очевидно, связана с тем, как данный организм взаимодействует с другими компонентами экосистемы. Например, многие насекомые в агроэкосистеме являются опасными вредителями, а в своих естественных местообитаниях они не опасны, так как там их держат под контролем паразиты, конкуренты, хищники пли химические ингибиторы.

3) экспериментальные методы, т.е. нарушение тем или иным способом структуры или функции экосистемы в надежде, что реакция системы на такое нарушение позволит проверить гипотезы, основанные на наблюдениях. Экспериментальные методы - основа «стрессовой», или «пертурбационной» экологии.

4) методы моделирования. Модель-это абстрактное описание того или иного явления реального мира, позволяющее делать предсказания относительно этого явления. В своей простейшей форме модель может быть словесной или графической (неформализованной). Однако если мы хотим получить достаточно надежные количественные прогнозы, то модель должна быть статистической и строго математической (формализованной).

Моделирование обычно начинают с построения схемы, или графической модели, часто представляющей собой блок-схему. В работающей модели экологической ситуации имеется как минимум четыре ингредиента или компонента, а именно: 1) источник энергии или другая внешняя движущая сила, 2) свойства, которые системоаналитики называют переменными состояний, 3) направления потоков, связывающих «действа между собой и с действующими силами через потоки энергии и вещества; и 4) взаимодействия или функции взаимодействий там, где взаимодействуют между собой силы и свойства, изменяя, усиливая или контролируя перемещения веществ и энергии или создавая эмерджентные свойства.

Характеристика хорошей модели должна включать три компонента: 1) анализируемое пространство (границы системы), 2) субсистемы (компоненты), считающиеся важными для общего функционирования, и 3) рассматриваемый временной интервал. После того как мы правильно определили экосистему, экологическую ситуацию или проблему и установили ее границы, мы выдвигаем доступную для проверки гипотезу или серию гипотез, которую можно принять или отвергнуть хотя бы предварительно, ожидая результатов дальнейших экспериментов или анализа. Более подробные сведения об экологическом моделировании можно найти в работах Холла и Дэя (1979), а также Медоуза (1982).

Стабильность экосистем

Стабильность экосистемы обеспечивается непрерывным потоком энергии, который задает и поддерживает круговороты веществ; а также развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих (или регулирующих) ею как одним целым. В результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов обратной связи от субсистем (когда часть сигналов с выхода поступает на вход) в экосистемах возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне ( как это бывает в механических системах; например, в обычной системе регулировки температуры в помещении термостат управляет печью) или «постоянной точки» ( так у теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром в мозгу). Управляющие функции экосистемы сосредоточены внутри нее и диффузны (а не направлены вовне и специализированы). В число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотность популяции, а также многие другие.

Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функцнонирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.

По определению, стабильность - это свойство любого тела, заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия. Это представляется достаточно ясным, но на практике люди разных профессий (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин «стабильность» разный смысл, особенно при попытках оценить меру стабильности и выразить ее количественно. Для целей экологии можно выделить два «типа» стабильности.

Резистентная устойчивость - это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию. Упругая устойчивость - это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены. Эти два типа стабильности связывает обратная зависимость - системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости.

Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапарраля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.

Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи, усиливающие отклонения, приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. На самом деле, согласно нашедшей широкое признание теории Холдинга (1973), для популяций и, как можно предположить, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое. Вспомним, например, что значительное, хотя и не все количество СО₂, поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной и другими системами моря, но по мере увеличения притока СО₂ в атмосфере устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В этом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия. Во многих случаях подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки». Для новых экосистем (например, систем, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит-хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.

Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со схоластическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами. Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще не достаточно.

Таким образом, одним из главных действующих лиц в экологии является поток энергии. Он обеспечивает стабильность экосистем; он - основа движения веществ в биогеохимических циклах. Поэтому мы свое изучение экологии начнем с поведения энергии в экосистемах.

Состав и функциональная структура экосистемы. Каждая эко­система имеет собственное материально-энергетическое хозяйство и определенную функциональную структуру.

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемые по способу питания — автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы («самопитающие») организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - двуокиси углерода и воды -- посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы — все хлорофиллоносные (зеленые) растения и микро­организмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют отно­сительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции — продуцентами экосистем.

Гетеротрофы («питающиеся другими») — организмы, потреб­ляющие готовое органическое вещество других организмов и про­дуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. У некоторых групп бактерий, так же, как и у большинства растений-паразитов и насекомоядных растений со­вмещаются автотрофные и гетеротрофные функции. В отличие от автотрофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимо­сти от источников питания и участия в деструкции они также подразделяются на несколько категорий: консументов, детритофагов и редуцентов.

Консументы потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:

1. растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

2. плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, — различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);

3. паразиты, живущие за счет веществ организма-хозяина; это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;

4) симбиотрофы — бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы — микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедамой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пишу.

Детритофаги, или сапрофаги, — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки-копрофаги и другие животные — все они выпол­няют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в об­разовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты — бактерии и низшие грибы — завершают деструк­тивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение ор­ганики до ее полной минерализации и возвращая в среду экоси­стемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энер­гии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хо­рошо проявляется в водных экосистемах, где существуют группы организмов-фильтраторов.

Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

1. Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз.

2. Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности.

3. Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов.

4. Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими монокультурами) неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться.

5. Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает и так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющий сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть «дублер» . Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций групп организмов.