3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных ре­акций на действие факторов среды у отдельных особей вида.

Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта измен­чивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная темпера­тура для гусениц -7°С, для взрослых форм -22°С, а для яиц -27°С. Мороз в 10°С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Эколо­гические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Взаимодействие факторов.

Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила назва­ние взаимодействия факторов. Например, жару легче перено­сить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания зна­чительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно при­остановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя.

6. Правило ограничивающих (лимитирующих) факторов. Факторы среды, наибо­лее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание осталь­ных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жиз­ни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение факто­ром могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений.

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

7. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или близкой среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям.

Факторы как ресурсы

Часть факторов окружающей среды являются для организмов ресурсами. Ресурсы – это все то, что необходимо организму для существования, роста, развития и воспроизводства.

Ресурсы для растений - минеральные вещества, свет, вода, углекислый газ, пространство. Ресурсы для животных - пища, вода, кислород, пространство.

Ресурсы постоянно потребляются организмами, и их количество уменьшается. На каждый ресурс обычно приходится несколько потребителей, вследствие чего возникает конкуренция за эти ресурсы.

Ресурсы бывают возобновляемые и невозобновляемые.

Ресурсы бывают заменимые и незаменимые (при нехватке незаменимых ресурсов их нельзя компенсировать другим ресурсом). Незаменимые ресурсы часто определяют численность организмов в популяции, хотя другие ресурсы есть в достаточном количестве. Ресурсы могут быть полностью или частично заменимые. Ресурсы могут дополнять друг друга: если потреблять два ресурса одновременно, их надо меньше, чем каждого ресурса по отдельности. При чрезмерном потреблении ресурсов они оказывают негативное действие.

Основные ресурсы наземных и водных биоценозов

Свет – ресурс, который не совершает круговорота. Энергия света переходит в растениях в химические связи, однократно проходит по пищевой цепи, и рассеивается в виде тепла. Для каждого организма характерна оптимальная интенсивность света. При избытке света фотосинтез стабилизируется, растения поворачивают листья, чтобы снизить их освещенность. Свет поступает к растениям неравномерно по суткам и сезонам. Поступление света зависит от облачности и ветра. Листья растений расположены так, чтобы свет глубже проникал в крону. Но затенение нижних листьев выше расположенными листьями неизбежно (и на одном растении, и у растений разных ярусов). Листья бывают теневые (крупные и тонкие) и световые (мелкие, но содержат больше хлорофилла).

Углекислый газ (СО₂) – важный ресурс для растений. Его содержание в атмосфере сейчас достигло 0,035%. Углекислый газ поглощается листьями и его концентрация возле них снижается, но ветер быстро выравнивает концентрацию. Полагают, что даже в самых густых зарослях растений концентрация СО₂ не снижается настолько, чтобы ограничивать фотосинтез.

Кислород (О₂) - ресурс для всех организмов. На суше дефицит О₂ существует в высокогорьях, в ущельях и долинах где выделяются вулканические газы. В воде О₂ распространяется в 200 тыс. раз медленнее чем в атмосфере и является одним из важнейших лимитирующих факторов. Водные животные селятся в местах, где достаточно О₂ - на течениях, мелководьях.

Вода необходима для биохимических процессов в клетках, но гораздо больше воды потребляется для обеспечения жизнедеятельности (транспорт веществ, выведение продуктов обмена, терморегуляция).

Много воды теряется организмами из-за испарения через покровы и дыхательные поверхности - такие потери можно уменьшить, но невозможно прекратить. Растения, например, уменьшают размер листьев и число устьиц, сосредотачивают устьица на нижней стороне листьев. Чтобы уменьшить нагрев листьев на них развивается опушение или появляется слой воска.

Организмы, которые живут в местах, где существует временный или постоянный дефицит воды, запасают ее (кактусы в тканях, амфибии под кожей, ящерицы в мочевом пузыре, ослы в задней кишке). Животные получают воду с пищей или просто пьют. Растения всасывают корнями из почвы; дождь и роса могут немного всасываться листьями. Обитатели засушливых мест получают воду метаболическим путем, окисляя жиры (верблюд).

Содержание воды в почве меняется в зависимости от количества осадков и температуры. Полевая влагоемкость – это наибольшее количество влаги, когда она удерживается в почве, не стекая вниз. Влажность устойчивого увядания – такое содержание влаги в почве, при котором корни не могут извлекать из нее воду, и наступает необратимое увядание растений. Корни растений при росте как бы зондируют почву, и, попав во влажный слой, начинают ветвиться.

Минеральные вещества. Углерод, азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо требуются организмам в больших количествах и них называют макробиогенами. Марганец, цинк, медь, бор, иод и ряд других элементов требуются организмам в малых количествах и них называют микробиогенами. Наличие необходимых элементов зависит от химического состава почвы. При этом важно само наличие нужных элементов, прочность их связи с частицами почвы, наличие воды (без которой корни не могут поглощать вещества) химическая форма элемента (азот лучше всего всасывается растениями в форме нитрат-иона).