Лекция – 15

Редакция 11.10.2009 г.

Тема: «Коэффициент наследуемости»

Вопросы.

1. Дисперсия проявлений признаков в популяциях.

2. Коэффициент наследуемости в широком смысле.

3. Расчет величины коэффициента наследуемости в широком смысле при селекционной оценке популяций.

4. Вычисление значений коэффициента наследуемости в узком смысле.

Ключевые слова:

наследуемость, генотип, фенотип, коэффициент наследуемости, дисперсия, популяция, особь, признак, фенотипическая варианса, генотипическая варианса, средовая варианса, генетический анализ популяций.

Литература.

1. Вавилов Н.И.

2. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 1.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 280 с.

3. Котов М.М. Генетика и селекция. Часть 2.: Учебник для вузов. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. – 108 с.

4. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика.: Учебник для вузов. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 288 с.

5. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

6. Бессчетнов В.П.

7. Чмыр А.Ф., Бессчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. – СПб, СПбНИИЛХ, 1998. – 278 с.

8. Джонатат В. Райт. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978. – 470 с.

9. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. – М.: Агропромиздат, 1991. – 463 с. (Учебник для студентов высш. Учеб. Заведений).

1. Дисперсия проявлений признаков в популяциях Теоретическое обоснование

Условием результативности отбора является генотипическая обусловленность хотя бы части наблюдаемой фенотипической изменчивости признака, подлежащего отбору. Мы с вами останавливались на этих аспектах успешности отбора. Чем больше доля генотипически обусловленной изменчивости признака в его общей фенотипической изменчивости, тем сильнее связь между генотипом и фенотипом и, следовательно, тем эффективнее отбор. Абсолютная связь между генотипом и фенотипом в природных популяциях возможна только в гипотетическом случае, когда вся видимая фенотипическая изменчивость признака обусловлена генотипически. В этом случае достигается предельно высокая эффективность отбора (стопроцентная эффективность).

Добавить из Айала и др., 1988 Т.2 о соотношении генотипической и фенотипической долей с общей фенотипической дисперсии.

Мерой доли генотипически обусловленной изменчивости в общем фенотипическом варьировании служит коэффициент наследуемости.

Косвенно по коэффициенту наследуемости можно судить и о доле изменчивости, обусловленной влиянием среды: по разности между общей фенотипической изменчивостью и её долей, обусловленной генотипически.

П.Ф. Рокицкий (1978, стр. 201-202) считает, что предпосылкой для введения этого понятия в употребление при научном анализе строения популяций явился ряд обстоятельств. Оказалось, что применяемые на первоначальных этапах аналитической работы такие важнейшие биометрические показатели как «средняя величина признака в популяции» и «дисперсия проявлений признака в популяции», оцениваемая по среднему квадратическому отклонению, оказались недостаточными в работе с популяциями сложной структуры. В таких популяциях осуществляется большое число разнообразных скрещиваний, вследствие чего нет возможности оперировать анализом отдельных генов и пользоваться такими понятиями как «частота генов». И хотя с помощью оценок средних значений и дисперсии признаков удалось сделать существенные выводы об общей картине наследования количественных признаков и их генетической обусловленности отдельными генами, дальнейший анализ популяций требовал развития аналитических методов. Поэтому понадобились новые параметры для характеристики генетической структуры популяции по количественным признакам.

Подойти к пониманию принципа формирования новых методов анализа генетической структуры популяций можно следующим образом.

Любая варианта (значение признака) у какой-либо особи в популяции (например: значение диаметра ствола на высоте груди у конкретного дерева сосны и др.) имеет определенное фенотипическое значение «y» (например: диаметр равен y = 36 см). Это фенотипическое значение может быть выражено как отклонение от популяционной средней «М» (например: средний диаметр ствола в насаждении равен y =24 см) и может быть обозначено символом «Р». Тогда:

у – М = Р (например: 36 см – 24 см = +12 см, следовательно Р = 12 см).

Так как вариация значений признака в популяции определяется в конечном счете двумя основными факторами: различиями в генетической структуре отдельных особей и влиянием средовых факторов, – то и для каждой отдельной особи её фенотипическое значение Р можно рассматривать как результат суммирования генотипического (G) и средового (E) отклонений.

P = G + E

Тогда:

G = y_G – M_G

E = y_E – M_E

Но из этого, конечно, не следует, что в фенотипе каждой особи можно выделить самостоятельные доли, зависящие от генотипа яйца, из которого развился данный фенотип, и от условий среды, в которых он развился. Фенотип особи – это единое целостное понятие. О генотипе особи непосредственно, без анализа её потомства, судить невозможно. Выделение же долей вариации, зависящих от наследственности и от среды, производится только для популяций.

Чтобы определить вариансы (оценки дисперсии через среднее квадратическое отклонение) отклонений G и E для популяции, надо возвести каждое отклонение от среднего в квадрат, затем просуммировать все отклонения и полученные суммы разделить на число объектов в популяции (если учет был сплошным) или в выборке из популяции (при выборочных методах анализа). При этом необходимо учитывать установленное выше равенство P = G + E.

Дадим определения используемым понятиям.

Варианса – это мера дисперсии (изменчивости) признака у изучаемого объекта.

Дисперсия – это рассеивание значений признака, разброс значений признака.

Если мы возводим в квадрат левую половину равенства (именно для популяции), то должны возвести в квадрат и его правую половину для сохранения условия равенства, тогда получим:

P² = (G + E)² или P² = G² + E² + 2GE

Поскольку речь идет о популяционном анализе, то суммируем значения отклонений всех особей. Получим несколько модифицированное выражение приведенного выше равенства.

ΣP² = Σ(G + E)² или ΣP² = ΣG² + ΣE² + Σ2GE или ΣP² = ΣG² + ΣE² + 2ΣGE

Далее, разделив каждый член равенства на численность объектов (в выборке или популяции) “n”, получим:

Но тогда мы сможем каждый из членов полученного равенства выразить в виде соответствующих дисперсий, а точнее, средних квадратов отклонений от среднего каждого конкретного значения признака, поскольку:

- общая фенотипическая дисперсия;

- генотипическая дисперсия;

- дисперсия, вызванная влиянием среды.

Сложнее стоит вопрос о величине .

Ответить на него можно, исходя из следующих соображений. Поскольку величины G и E представляют собой генотипические и средовые отклонения, то сумма их произведений (сумма произведений отклонений значения от соответствующего среднего значения) является ковариансой между этими отклонениями.

Ранее мы приняли условие, согласно которому все величины в рассматриваемом равенстве P = G + E представляют собой отклонения от соответствующей средней величины оценок фенотипических проявлений признака в популяции, а именно:

у – М = Р

и соответствующих фенотипической оценке отклонений проявления признака, обусловленного генотипом

G = y_G – M_G

и вызванного действием факторов среды

E = y_E – M_E.

Как известно, коварианса входит в структуру коэффициента корреляции, а именно:

Тогда исходное выражение рассматриваемого компонента уравнения можно представить в следующем виде:

В таком случае первоначальное равенство

примет вид:

Изменения условий среды в пределах нормы реакции (и не связанные с эволюционными изменениями в чередующемся ряду поколений – этот аспект не рассматривается) не вызывают изменения генотипов особей вида, обитающих в границах территории, флуктуации экологических условий которой рассматриваются. Раметы одного клона, размещенные в разных местах на одной ЛСП, не изменят свой генотип в том или ином участке, как и в случае их размещения на других ЛСП. Тогда различия в генотипах разных клонов (клонов разных ПД) останутся стабильными и независимыми от условий среды.

Если предположить, что корреляция между вариацией генотипических и средовых факторов отсутствует или равна нулю, что вполне логично и вытекает из представлений о независимости в пределах нормы реакции варьирования, обусловленного генотипически, то формула примет знакомый нам вид:

, где

- общая фенотипическая варианса;

- доля общей фенотипической вариансы, зависящая от различий между отдельными особями популяции по их наследственности;

- доля общей фенотипической вариансы, вызванная различиями в условиях внешней среды, при которых развивались особи популяции.

Соотношения между значениями генотипической и средовой варианс могут быть различными. Так если экспериментатор работает с клонами (черенковые саженцы, полученные от одного дерева), то в этом случае генотипическая варианса будет равна нулю, и общая фенотипическая варианса будет состоять только из средового компонента. Если же работа ведется на выровненном экофоне (в абсолютно контролируемых условиях фитотронов) с различным по происхождению материалом, то различия между сравниваемыми объектами будут определяться преимущественно (в идеале полностью) различиями в их генотипах.

Таким образом, получено наиболее общее выражение, характеризующее фенотипическую структуру популяции по количественному признаку. Фенотипическая варианса распадается на два компонента – генотипическую и средовую вариансы. P = G + E

Какими бы путями ни создавалась фенотипическая изменчивость в популяциях, и из каких бы компонентов она ни состояла, она всегда может быть выявлена и измерена вариансой – мерой оценки дисперсии. Самое существенное заключается в выяснении того, какую долю в общей фенотипической вариансе занимает варианса, зависящая от генетических различий между особями в популяции, то есть установлению величины отношения генотипически обусловленной вариансы к общей фенотипической вариансе. Такое отношение принято называть коэффициентом наследуемости.

Коэффициент наследуемости определяется соотношением варианс (дисперсий, средних квадратов отклонений), поскольку из обычных статистических мер рассеивания (дисперсии) только вариансу (²) можно разложить на компоненты.

С селекционно-генетической точки зрения фенотипическая варианса (оценка степени варьирования) в самом простом случае может быть обусловлена тремя причинами:

1. генотипическими различиями, обусловленными непосредственным действием генов (аддитивный компонент вариансы - , не связанный с действием эффекта доминирования);

2. генотипическими различиями, возникающими вследствие межаллельных взаимодействий (компонент вариансы, обусловленный доминированием - );

3. ненаследственными различиями между объектами, вызванными неодинаковым влиянием разнообразных локальных проявлений условий среды (компонент вариансы, обусловленный условиями внешней среды - ).

Поскольку компоненты вариансы суммируются, общая фенотипическая варианса ( ) представляет их сумму. Общепринята следующая формула её расчета:

Так как аддитивная генотипическая варианса и неаддитивная генотипическая варианса являются генотипическими компонентами фенотипиеческой (общей) изменчивости, то их можно суммировать и получить генотипически обусловленную вариансу ( ):

С учетом этого, общая фенотипическая варианса может быть представлена в следующем виде: