- •Тема № 1 введение. Предмет биологии развития
- •Основные стадии онтогенеза
- •Развитие одноклеточных эукариот
- •Ооплазматическая сегрегация
- •Голобластические типы дробления Радиальное голобластическое дробление
- •Морские ежи
- •Амфибии
- •Спиральное голобластическое дробление
- •Билатеральное голобластическое дробление
- •Чередующееся голобластическое дробление
- •Меробластические типы дробления Дискоидальное дробление
- •Поверхностное дробление
Морские ежи
Д
ля
морских ежей также характерно радиальное
голобластическое дробление, но с
некоторыми существен модификациями.
Первое и второе деления дробления очень
сходны с такими же делениями у Synapta.
0ба они меридиональные и перпендикулярны
друг другу. Третье деление
экваториальное и отделяет полюсы один
от другого. Четвертое однако происходит
иначе.
Четыре
клетки анимального яруса разделяются
меридионально на восемь бластомеров
одинаковой величины. Эти клетки называют
мезомерами.
Вегетативный ярус претерпевает неравное
экваториальное деление, в результате
которого образуются четыре крупные
клетки—макромеры
и четыре клетки меньшего размера —
микромеры
у вегетативного полюса. В результате
седьмого деления возникает 128-клеточная
бластула (целобластула). На наружной
поверхности клеток бластулы образуются
реснички, что позволяет бластуле
вращаться внутри оболочки оплодотворения.
Вскоре клетки секретируют фермент
вылупления, который переваривает
оболочку. Зародыш вылупляется и становится
свободноплавающей бластулой.
Амфибии
Д
робление
у зародышей большинства бесхвостых и
хвостатых амфибий радиально-симметричное
и голобластическое, как у иглокожих.
Однако яйцо амфибий содержит гораздо
больше желтка. Этот желток, сосредоточенный
в вегетативном полушарии, затрудняет
дробление. Так, первое деление начинается
на анимальном полюсе и медленно
распространяется вниз на вегетативную
область. Третье деление, как это можно
было ожидать, бывает экваториальным.
Однако из-за большой концентрации желтка
в вегетативной области борозды третьего
деления дробления располагаются
значительно ближе к анимальному полюсу.
Они разделяют зародыш лягушки на четыре
анимальных бластомера меньшего размера
и четыре более крупных бластомера в
вегетативной области.
В
результате этого неравного голобластического
деления возникают область быстро
делящихся бластомеров вблизи анимального
полюса и область более медленно делящихся
бластомеров. На последующих стадиях
деления анимальная область содержит
многочисленные мелкие клетки, тогда
как в вегетативной области имеется лишь
относительно небольшое число крупных
богатых желтком бластомеров. На
128-клеточной стадии появляется хорошо
различимый бластоцель, и принято считать,
что в это время зародыш достиг стадии
бластулы
(амфибластула).
Спиральное голобластическое дробление
С
пиральное
дробление характерно для нескольких
групп червей (кольчатых, турбеллярий,
немертин) и всех моллюсков, за исключением
головоногих. Оно во многих отношениях
отличается от радиального дробления.
Во-первых, яйца не делятся параллельно
или перпендикулярно анимально-вегетативной
оси. Плоскости делений дробления
ориентированы наклонно, что приводит
к «спиральному» расположению дочерних
бластомеров. Во-вторых, число контактов
между клетками больше, чем при радиальном
дроблении. В-третьих, зародыши со
спиральным типом дробления проходят
меньше делений до начала гаструляции.
Это позволило проследить судьбу каждой
отдельной клетки бластулы. Когда
сопоставили судьбы отдельных клеток
зародышей кольчатых червей, плоских
червей и моллюсков, то оказалось, что у
клеток, занимающих одно и то же положение,
судьба в принципе одинакова. Возникающие
таким образом бластулы не имеют бластоцеля
и носят название стерробластул.
