Основные стадии онтогенеза

Онтогенез – индивидуальное развитие многоклеточного организма от оплодотворения до смерти. Рассмотрим основные стадии развития многоклеточных организмов на примере лягушки.

Новый организм возникает в результате слияния генетического материала двух гамет — спермия и яйца. Это слияние, называемое оплодотворением, побуждает яйцо к развитию. Вслед за оплодотворением идет совокупность стадий, которвая носит название эмбриогенеза. Первая из этих стадий - дробление. Дробление — это ряд чрезвычайно быстро протекающих митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы зиготы разделяется на многочисленные более мелкие клетки. Эти клетки называют бластомерами, и к концу дробления они образуют шар, носящий название бластулы. Часть цитоплазмы яйца дает начало клеткам-предшественникам гамет. Эти клетки называют первичными половыми клетками, и они обособляются для осуществления репродуктивной функции. Все остальные клетки тела называют соматическими.

Половые клетки - обеспечивают возникновение нового поколения организмов. Соматические клетки - дают начало индивидуальному организму. Это разделение на соматические клетки и половые, как правило, представляет собой один из первых этапов дифференцировки. Дифференцировкой называют возникновение клеточного разнообразия. Процессы организации дифференцированных клеток в ткани и органы называют морфогенезом (создание формы и структуры) и ростом (увеличение размеров).

После дробления бластомеры совершают энергичные перемещения, в результате которых их положение относительно друг друга изменяется. Эту серию клеточных перемещений называют гаструляцией. В результате гаструляции у типичного зародыша обычно образуются три клеточных пласта, называемые зародышевыми листками: эктодерма, энтодерма и мезодерма. После возникновения трех зародышевых листков клетки, взаимодействуя между собой и перемещаясь, образуют органы. Этот процесс носит название органогенеза. Во многих органах содержатся клетки, происходящие от разных зародышевых листков, и нередко наружную часть органа образуют клетки одного зародышевого листка, а внутреннюю—другого. Кроме того, при органогенезе некоторые клетки совершают длительные миграции от места, где они возникли, до места окончательной локализации. К таким мигрирующим клеткам относятся предшественники форменных элементов крови и лимфы, пигментные клетки и гаметы.

Первичные половые клетки в дальнейшем мигрируют в гонады, где они дифференцируются в гаметы - клетки, способные участвовать в оплодотворении, которое приводит к возникновению новой особи. Развитие гамет, называемое гаметогенезом, обычно завершается к моменту достижения организмом половой зрелости. В зрелом организме гаметы высвобождаются и после оплодотворения дают начало новой жизни. Тем временем взрослый организм постепенно стареет и умирает.

Принципы организации и функционирования

генов у про- и эукариот

Все организмы разделяются на две основные группы по признаку наличия или отсутствия в их клетках ядерной оболочки (табл.).

ПРОКАРИОТЫ

Прокариоты: генетические механизмы кодирования биологической сложности

Бактерии в естественной среде, как правило, существуют в виде сообществ, в которых имеется общий пул метаболитов и генов (метагеном), взаимодействующих друг с другом на основе гибридных генных сетей (состоящих из компонентов – генов, белков, небелковых веществ – относящихся к различным организмам), сформированных бактериями разных видов или штаммов одного и того же вида. Информационная емкость метагенома потенциально неограничена и может возрастать без увеличения размеров отдельного генома. Кроме того, в таких сообществах

Организмы	Прокариоты	Эукариоты
	Бактерии, сине-зеленые водоросли	Простейшие, грибы, растения и животные
Ядро	Лишены истинного ядра	Имеют оформленное ядро, окруженное ядерной оболочкой и содержащее хромосомы
Хромосома	Двойная спираль кольцевой формы и небольшого размера (около 1 млн п.о.) Гаплоидность. Нет гистонов (придают компактную структуру).	Несколько хром-м и количество ДНК даже у самых примитивных эукариотических простейших более чем в 10 раз превышает количество ДНК, имеющееся у наиболее сложно организованных прокариот. Диплоидность. Гистоны, хроматин.
Гены	Последовательность аминокислот в белках у прокариот является прямым отражением нуклеотидной последовательности в молекуле их ДНК.	Гены эукариот имеют более сложную структуру. Кодирующая белок ДНК часто бывает разделена таким образом, что полная последовательность аминокислот в белке кодируется разобщенными ее участками
Механизмы генной регуляции	Транскрипция и трансляция происходят одновременно и координированно. Новосинтезированная мРНК немедленно начинает транслироваться с образованием белка, в то время как другой конец еще продолжает транскрибироваться с ДНК (оперон).	Существование ядерной оболочки делает возможным другой тип регуляции. Транскрипция происходит по одну стороны ядерной оболочки, трансляция - по-другую. Регулируя выход мРНК в цитоплазму, клетка способна отбирать те, которые должны транслироваться.
Клеточное деление	Не по типу митоза: после репликации ДНК дочерние хромосомы остаются прикрепленными к соседним участкам на клеточной мембране. Расстояние между этими участками увеличивается в результате роста клеточной мембраны между ними, так что хромосомы в конечном счете оказываются в разных дочерних клетках.	В процессе митоза ядерная оболочка разрушается и два набора реплицированных хромосом равномерно распределяются между дочерними клетками
Тип питания	Пиноцитоз	Разных типов
Строение клетки	Отсутствие компартментов – невозможность разделения метаболических процессов в постранстве, отсутствие активного внутриклеточного транспорта.	Компартментализация
Направление эволюции	Усложнение не морфологии, а метаболизма (в том числе путем формирования бактериальных сообществ). В итоге, благодаря разнообразию их метаболизмов, бактерии замкнули биогеохимические циклы, что впоследствие стало основой существования биосферы.	Дифференцировка Морфогенез Межклеточные коммуникации Движение Поведение

решается проблема компартментализации – роль компартментов играют бактерии с разным метаболизмом. Межклеточные коммуникации у бактерий ограничены экзоскелетом, поэтому могут осуществляться небольшими молекулами, неуниверсальными механизмами (пили, белковые комплексы), фагами и плазмидами. У ряда бактерий (циано-, миксобактерии и др.) существует более консолидированная форма организации, сравнимая с многоклеточностью (напрмер, у цианобактерий азотный голод индуцирует дифференцировку азотфиксирующих клеток – гетероцист- из обычных клеток).

Что же помешало появлению многоклеточных организмов на основе прокариотного мира? Мы полагаем, что это – отсутствие в метагеноме централизованного, иерархически высокого уровня регуляции, а также – оперонная система (ограничивала разнообразие генетических программ), ограниченное число генов (не хватало для кодирования сложных процессов, таких как дифференцировка, транспорт, поведенческие реакции), экзоскелет – препятствовал межклеточным взаимодействиям и ограничивал морфологическое разнообразие клеток.

ЭУКАРИОТЫ