Ооплазматическая сегрегация

Непосредственно после проникновения сперматозоида в яйцеклетку начинаются интенсивные перемещения составных частей цитоплазмы яйца (ооплазма). Иногда при этом наблюдается расслоение, сегрегация составных частей – ооплазматическая сегрегация. Эти процессы создают определенную пространственную организацию будущего зародыша.

Посмотрим, какие перемещения цитоплазмы наблюдаются в ооцитах амфибий. В анимальном полушарии яиц непосредственно под плазматической мембраной, в кортикальном слое, лежат гранулы пигмента. При вхождении в яйцо спермий увлекает за собой часть гранул, что вызывает отток гранул с противоположной стороны. Этот участок светлеет и поэтому его назвали серым серпом. Как мы увидим в дальнейшем, серый серп соответствует области, в которой у зародышей амфибий инициируется гаструляция.

Эти цитоплазматические перемещения играют решающую роль для дальнейшего развития зародыша. Перемешивание цитоплазматических масс, которое происходит при таких перемещениях, инициирует цепь реакций, определяющих положение дорсовентральной (спинно-брюшной) оси зародыша лягушки.

Общая характеристика дробления

После объединения хромосомных наборов обоих пронуклеусов начинается митотическое деление ядра зиготы. За этим первым делением следует серия следующих делений, так называемых делений дробления, объединенных рядом общих свойств:

1) разделившиеся клетки зародыша не растут, т, е. в промежутке между делениями их масса не увеличивается — суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышают объема и массы яйцеклетки сразу после оплодотворения;

2) количество ДНК в ядрах удваивается после каждого деления, как при обычном митозе.

В период дробления из-за отсутствия роста клеток после делений их размеры непрерывно уменьшаются. Дробление завершается формированием бластулы, поэтому клетки дробящегося яйца называют бластомерами.

Дробление—серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера.

Дробление — строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами: 1) количеством и распределением желточных белков в цитоплазме и 2) присутствующими в цитоплазме факторами, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования.

Голобластические типы дробления Радиальное голобластическое дробление

Морской огурец Synapta

Н аиболее простой пример для описания процесса дробления. Такой тип дробления присущ иглокожим и представителю бесчерепных — ланцетнику. Борозды при этом типе дробления ориентированы параллельно и перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца. В результате возникает зародыш, у которого бластомеры располагаются горизонтальными рядами вдоль центральной полости. На обоих полюсах зародыша бластомеры сближаются, и возникает полый шар, стенка которого образована одним слоем клеток. Такой полый шар называют бластулой, а его центральную полость—бластоцелем (целобластула). Если провести разрез через зародыш в плоскости любого меридиана на любой стадии дробления, то этот разрез разделит его на две зеркальные половины. Такой тип симметрии присущ шару или цилиндру и носит название радиальной симметрии.