По расходованию

• Ресурсы — элементы среды, которые организм потребляет, уменьшая их запас в среде (вода, CO₂, O₂, свет)

• Условия — не расходуемые организмом элементы среды (температура, движение воздуха, кислотность почвы)

По направленности

• Векторизованные — направленно изменяющиеся факторы: заболачивание, засоление почвы

• Многолетние-циклические — с чередованием многолетних периодов усиления и ослабления фактора, например изменение климата в связи с 11-летним солнечным циклом

• Осцилляторные (импульсные, флуктуационные) — колебания в обе стороны от некоего среднего значения (суточные колебания температуры воздуха, изменение среднемесячной суммы осадков в течение года)

На нашей планете различают четыре среды жизни: водную, почвенную, воздушно-наземную и живой организм. В ходе эволюции жизнь зародилась в воде, которая и была основной средой. Затем, используя субстрат суши, живые организмы освоили воздушно-наземную среду и, способствуя формированию почвы, заселили ее. Живой организм как среда жизни был освоен позже, явившись причиной развития симбиоза и паразитизма.

Одна и та же среда жизни характеризуется значительной изменчивостью в зависимости от географического положения, времени суток, сезона.

Приспособление строения и функций организмов к конкретным условиям существования называют адаптацией.

Только способность организмов адаптироваться к изменяющимся условиям среды позволяет им идти по пути эволюции.

Любая среда характеризуется сочетанием большого числа компонентов. Эти свойства или элементы (компоненты), воздействующие на живой организм, называют экологическими факторами. Количественные значения и сочетания элементов (факторов) и обусловливают существенные различия одной и той же среды (например, вода морских и пресных водоемов). Таким образом, в одной среде жизни формируются различные среды обитания. Почва как среда обитания может быть глинистой, песчаной, супесчаной и т.д. и каждая из них будет иметь своеобразную флору и фауну. Выйдя из помещения на улицу, мы не меняем среду жизни, изменяются лишь параметры ее элементов.

В любой среде имеются факторы, необходимые для жизни организма. Они формируют условия существования. Например, для человека абсолютно необходимы тепло, вода, свет, кислород, пища. Но в каждой среде есть и факторы, практически безразличные или вредные для нашего организма: тяжелые металлы, пыль, окислы многих элементов и т.д.

Классификация экологических факторов.

Антропогенный фактор выделен в самостоятельный в силу своих масштабов, по природе же своей он является биотическим.

В зависимости от изменения параметров различают факторы:

стабильные, не изменяющиеся в течение длительного времени (рельеф, сила тяготения, соленость морской воды); изменяющиеся, параметры которых варьируют.

При этом они могут быть:

регулярно-периодическими (связаны с изменением времени года, времени суток, отливами и приливами); нерегулярными (извержения вулканов, землетрясения); направленными в течение длительного времени (вековые колебания климата).

В зависимости от характера воздействия на организмы экологические факторы делятся на:

прямые, непосредственно влияющие на организм (животные поедают растения); косвенные, воздействующие опосредованно (влияние засухи на животных сказывается прежде всего в дефиците корма).

Экологические факторы могут выступать как раздражители и вызывать адаптации (структурные, поведенческие, физиологические, биохимические и др.), и как ограничители (известно, что северную границу леса определяет количество тепла). Факторы среды выступают и как модификаторы (недостаток света обусловливает отсутствие дифференциации мезофилла на столбчатый и губчатый), и как сигналы, свидетельствующие об изменении других факторов.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую природу.

Классификация взаимодействий

1. Нейтрализм - межвидовое взаимодействие биотических факторов. Оба вида не оказывают никакого воздействия друг на друга. В природе истинный нейтрализм крайне редок или даже невозможен, поскольку между всеми видами возможны косвенные взаимоотношения. В связи с этим понятие нейтрализма часто распространяют на случаи, когда взаимодействие между видами слабое или несущественно.

2. Конкуренция - это использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для другого организма.

Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая. Если численность популяции невелика, то внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы имеются в изобилии. При высокой плотности популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов до уровня, сдерживающего дальнейший рост, тем самым регулируется численность популяции.

Межвидовая конкуренция - взаимодействие между популяциями, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости. При завозе в Британию из Северной Америки каролинской белки уменьшилась численность обыкновенной белки, т.к. каролинская белка оказалась более конкурентоспособной.

Конкуренция бывает прямая и косвенная.

Прямая - это внутривидовая конкуренция, связанная с борьбой за место обитания, в частности защита индивидуальных участков у птиц или животных, выражающейся в прямых столкновениях. При недостатке ресурсов возможно поедание животных особей своего вида (волки, рыси, хищные клопы, пауки, крысы, щука, окунь и т.д.)

Косвенная - между кустарниками и травянистыми растениями в Калифорнии. Тот вид, который обосновался первым, исключает другой тип. Быстро растущие травы с глубокими корнями снижали содержание влаги в почве до уровня непригодного для кустарников. А высокой кустарник затенял травы, не давая им произрастать из-за нехватки света.

3. Паразитизм - один организм (паразит) живёт за счёт питания тканями или соками другого организма (хозяина), тесно связан в своём жизненном цикле. Паразитов различают по месту обитания:

• находятся на поверхности хозяина. Блохи, вши, клещи - животные. Тля, мучнистая роса - растения. У паразита имеются специальные приспособления (крючки, присоски и т.п.) • внутри хозяина. Вирусы, бактерии, примитивные грибы - растения. Глисты - животные. Высокая плодовитость. Не приводят к гибели хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности.

4. Хищничество - поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником).

Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую более доступную.

Хищники часто нападают на слабые жертвы. Норка уничтожает больных и старых ондатр, а на взрослых особей не нападает.

Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.

5. Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов при котором организмы приносят друг другу пользу. По степени партнерства симбиоз бывает:

- Комменсализм - один организм питается за счет другого, не нанося ему вреда. Рак - актиния. Актиния прикрепляется к раковине, защищая его от врагов, и питается остатками пищи. - Мутуализм - оба организма получают пользу, при этом они не могут существовать друг без друга. Лишайник - гриб + водоросль. Гриб защищает водоросль, а водоросль кормит его.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза. От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (зачастую орхидеи), чью пыльцу может распространять лишь один, определённый вид насекомых. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Антагонистический симбиоз

Симбиотические отношения, при которых хозяину наносится более или менее выраженный вред, существуют между самими микроорганизмами и между микробами, с одной стороны, и животными и растениями - с другой. Например, о бактерии Bdellovibrio bacteriovorns, паразитирующей на других бактериях; о риккетсиях и хламидиях - облигатных внутриклеточных паразитах, о возбудителях бо­лезней у растений (Erwinia, Corynebacterium, Pseudomonas, Uredo, Ustilago,Puccinia, Claviceps) и у животных. Теоретические аспекты паразитизма и вопросы вмешательства в равновесие между паразитическими ми­кроорганизмами и их хозяевами исследует ветеринарная и медицинская микробиология, а также фитопатология.

Мутуалистический симбиоз

Ассоциации между микроорганизмами. В мире микробов можно найти многочисленные случаисинтрофии - взаимного снабжения необходимы ми веществами. Синтрофную ассоциацию образуют, например, Desulfuromonas acetoxidans с Chlorobium или Desulfovibrio с Chromatium. В обоих случаях партнер, названный первым, поставляет второму донор во дорода, а второй первому - акцептор водорода. Синтрофия может касаться и снабжения витаминами или их предшественниками. Гриб Mucorramannianus и дрожжи Rhodotorula rubra нуждаются в вита мине В₁ (тиамине). Первый из этих видов может синтезировать пиримидиновый компонент, но не способен к синтезу тиазола; второй продуцирует тиазол, но не способен к синтезу пиримидина. Если оба организма выращивать в смешанной культуре, то первый вид будет выделять пиримидиновый, а второй - тиазоловый компонент, так что потребности обоих видов будут удовлетворены.

В естественных условиях один вид не приведёт к уничтожению другого вида.

Сообщество – это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы. Сообщество функционирует как динамическая единица с различными трофическими уровнями, через него проходит поток

энергии и совершается круговорот питательных веществ. Вместе с неживыми (абиотическими) компонентами среды сообщество составляет экосистему. Сообщества с относительно однотипной растительностью называются биоценозами (например, биоценоз луга, болота). Структура сообщества создается постепенно в течении определенного времени. Примером служит заселение организмами обнаженной горной породы на недавно образовавшемся вулканическом острове. Деревья и кустарники не могут расти на голой скальной породе, так как здесь нет необходимой для них почвы. Однако водоросли и лишайники разным способом попадают на такие территории и заселяют их, образуя пионерные сообщества. Постепенное накопление отмерших и разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания приводят к формированию слоя почвы, достаточного для того чтобы здесь могли поселиться более крупные растения, такие как мхи и папоротники. В конце концов за этими растениями последуют еще более крупные и требовательные к питательным веществам формы - семенные растения, травы, кустарники и деревья. Такая смена одних видов другими за некоторый период времени называется экологической сукцессией Завершающее сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой. Примером может служить листопадный лес.

Пищевая цепь — это последовательное превращение с помощью растений и света элементов неорганической природы в органические вещества (первичную продукцию), а последних животными организмами на последующих трофических (пищевых) звеньях в их биомассу. В пищевую цепь входят все растения и животные, а также содержащиеся в воде химические элементы, необходимые для фотосинтеза. В процессе переноса энергии пищи от ее источника растений через ряд организмов, происходящих путем поедания одних организмов другими, наблюдается рассеивание энергии, часть которой переходит в тепло. При каждом очередном переходе от одного трофического звена к другому теряется до 80-90 % потенциальной энергии. Это ограничивает возможное число этапов, или звеньев цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь, тем большее количество доступной энергии сохраняется. В воде пищевая цепь начинается с водорослей, часто мелких одноклеточных организмов, использующих солнечную энергию для синтеза органических веществ из растворенных в воде неорганических химических питательных веществ и углекислоты. Они составляют фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы)   питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, т. к. с него начинаются почти все пищевые цепи. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосемянным и покрытосемянным. Они формируют леса и луга. Типичными травоядными на суше являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих — это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев. Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это уже плотоядные животные, как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. Пищевые цепи можно изобразить достаточно просто в виде линейных диаграмм. Каждый вид в такой цепи обычно питается организмами только одного вида либо очень небольшого числа видов; в свою очередь, этот вид служит объектом охоты только для одного или очень небольшого числа хищников. Первой ступенью цепи хищников являются травоядные (пастбищные) животные. Следом за ними идут мелкие плотоядные, питающиеся травоядными, затем звено более крупных хищников. В цепи каждый последующий организм крупнее предыдущего. Цепи хищников способствуют устойчивости трофической цепочки. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне: растительный материал (например, нектар) _ муха _ паук _ _ землеройка _ сова; сок розового куста _ тля _ божья коровка _ паук _ насекомоядная птица _ хищная птица. Цепь паразитов, с энергетической точки зрения, принципиально не отличается от цепи хищников, поскольку и паразиты, и хищники являются консументами. Но в цепи паразитов, в отличие от хищников, каждый последующий трофический уровень (звено) состоит из организмов, по размерам меньших, чем организмы предыдущего уровня, на котором или в котором они паразитируют. В цепи паразитов могут быть растительные и животные организмы. Паразиты растений на диаграмме потоков энергии будут занимать то же положение, что и травоядные животные, а паразиты животных попадут в категорию хищников. Размеры организмов в цепи паразитов в каждом последующем звене не увеличиваются, а мельчают. Цепи паразитов в среднем короче цепей хищников, поскольку с уменьшением размеров организма быстро увеличивается интенсивность метаболизма, в результате чего резко сокращается та биомасса, которую можно поддержать при данном количестве пищи. Например, на растения нападают нематоды, а на них могут нападать бактерии и другие мелкие паразиты паразитов (нематод). Существуют два главных типа пищевых цепей пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй пастбищные животные и третий хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», как и прижизненные выделения, например, мочу и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал. Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам. Детритофагами могут, в свою очередь, питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа цепь, начинающаяся с детрита: детрит — детритофаг — хищник. К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона). Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов: листовая подстилка —  дождевой червь —  черный дрозд — ястреб-перепелятник; мертвое животное —  личинки падальных мух —  травяная лягушка — обыкновенный уж. Некоторые типичные детритофаги это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (менее 0,5 мм) животные, такие как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды. Чрезвычайно интересные примеры детритных пищевых цепей были обнаружены в пресноводных озерах тундровой зоны Аляски. На дне этих озер имеются залежи торфа, образованные остатками растений, произраставших и отмерших 8000-12000 лет назад. Углерод, содержащийся в торфе, поглощается личинками насекомых, которые, в свою очередь, служат пищей таким консументам, как арктический хариус и морянка. В этом случае оказывается, что от момента образования первичной продукции до начала ее потребления проходят тысячи лет. Пищевые цепи обычно характерны для таких экосистем, природные условия в которых отличаются особой суровостью и шанс выжить в которых есть лишь у немногих видов животных и растений, например в арктической тундре или в соленых озерах. В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. В отличие от экосистем арктических регионов с их суровыми природными условиями и относительно небольшим числом видов животных и растений, экосистемы умеренной и тропической зон, населенные самыми разнообразными видами, характеризуются трофической структурой, имеющей вид пищевой сети. По сравнению с пищевой цепью этот тип трофической структуры охватывает значительно большее число видов. Пищевые сети гораздо сложнее пищевых цепей, и в них труднее выделить трофические уровни (продуцентов, консументов и т. д.). Объясняется это в основном тем, что пищевые сети включают чрезвычайно много видов, и никогда нельзя быть уверенным, что учтены все входящие в данную пищевую сеть организмы. Ситуация осложняется еще и тем, что некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек), т. е. занимают в пищевой сети более чем одну позицию, выступая одновременно в роли первичного консумента и в роли вторичного консумента. В качестве примера можно привести сообщество небольшого ручья, где личинки ручейников питаются и зелеными растениями (т. е. являются первичными консументами), и личинками других насекомых, являясь при этом вторичным консументом. В пищевых сетях малых рек и ручьев редуценты обычно используют в пищу то, что приносится течением с верховьев; это, как правило, опавшие листья, фекалии, мертвые организмы и прочее. В основе многих пищевых сетей, особенно в водной среде, лежит детрит. Весь неиспользованный органический материал, образованный на разных уровнях пищевой сети (экскременты, секреты, мертвые растения и животные), разрушается редуцентами до простых соединений, служащих пищей растениям, или вновь возвращается на более высокий уровень сети вместе с редуцентами, которых поедают другие животные. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.

Пищева́я (трофи́ческая) цепь — ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища — потребитель.

Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80—90 %) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4—5.

Пищевая цепь представляет собой связную линейную структуру из звеньев, каждое из которых связано с соседними звеньями отношениями «пища — потребитель». В качестве звеньев цепи выступают группы организмов, например, конкретные биологические виды. Связь между двумя звеньями устанавливается, если одна группа организмов выступает в роли пищи для другой группы. Первое звено цепи не имеет предшественника, то есть организмы из этой группы в качестве пищи не использует другие организмы, являясь продуцентами. Чаще всего на этом месте находятся растения, грибы, водоросли. Организмы последнего звена в цепи не выступают в роли пищи для других организмов.

Каждый организм обладает некоторым запасом энергии, то есть можно говорить о том, что у каждого звена цепи есть своя потенциальная энергия. В процессе питания потенциальная энергия пищи переходит к её потребителю. При переносе потенциальной энергии от звена к звену до 80-90 % теряется в виде теплоты. Данный факт ограничивает длину цепи питания, которая в природе обычно не превышает 4-5 звеньев. Чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального.

Трофическая сеть

Обычно для каждого звена цепи можно указать не одно, а несколько других звеньев, связанных с ним отношением «пища — потребитель». Так, траву едят не только коровы, но и другие животные, а коровы являются пищей не только для человека. Установление таких связей превращает пищевую цепь в более сложную структуру — трофическую сеть.