Надорганизменные системы

1 курс ЕГФ ОЗО

Калинина Маргарита

Мир живых организмов обладает рядом общих черт, которые всегда вызывали у человека чувство изумления. Во-первых, это необычайная сложность строения организмов; во-вторых, очевидная целенаправленность, или приспособительный характер, многих признаков, а также огромное разнообразие жизненных форм.

Вопросы, порождаемые этими явлениями, совершенно очевидны. Каким образом возникли сложные организмы? Под действием каких сил сформировались их приспособительные признаки? Каково происхождение разнообразия органического мира и как оно поддерживается? Какое место в органическом мире занимает человек и кто его предки?

Во все века человечество пыталось найти ответы на приведённые и многие другие подобные вопросы. В донаучных обществах объяснения выливались в легенды и мифы, некоторые из них послужили основой различных религиозных учений. Научная трактовка воплощена в теории эволюции.

Термин «эволюция» происходит от латинского evolution, что в переводе означает развертывание. Понятие эволюции используется в узком и широком смыслах. В узком смысле под эволюцией понимают медленное, постепенное изменение, приводящее к определенным количественным изменениям, после чего в результате качественного скачка – революции – происходит переход на новый качественный уровень. В широком смысле эволюция обозначает развитие, включающее в себя, в том числе и революционные преобразования.

Развитие характеризует качественные изменения объектов, появление новых форм бытия, существование различных систем, сопряженное с преобразованием их внутренних и внешних связей. Развитие позволяет описывать изменчивость вселенной, возникновение природных форм, биологических видов и индивидов, преобразование общественных систем, обновление сил и способностей человеческой личности акцентирует внимание на качественных изменениях объектов и систем, сохраняющих их основные формы и функции.

Под эволюцией живого мира понимают закономерный процесс исторического развития живой природы с момента самого возникновения жизни на нашей планете до современности. Сущность этого процесса состоит как в непрерывном приспособлении живого к постоянно меняющимся условиям окружающей среды, так и в проявлении всё более сложно устроенных форм живых организмов. В ходе биологической эволюции осуществляется преобразование видов, на этой основе возникают новые виды; постоянно происходит также и исчезновение видов – их вымирание.

По данным науки, жизнь возникла на Земле 2—3 млрд. лет потому, однозначного ответа, как зародилась жизнь на планете, нет.

Л. Пастер доказал, что живое не может возникнуть из неживого. В. И. Вернадский выразил гипотезу о вечности жизни и расселения его из планеты на планету (гипотеза панспермии).

За гипотезой О. И. Опарина, жизнь возникла из неживой материи в результате создания благоприятных условий. Абиогенный синтез органических веществ стал первым шагом до возникновения жизни на Земле (опыты С. Миллера, Павловской). Следующий шаг — концентрация веществ и образование коацерватов.

Коацерваты — высококонцентрированные капли, которые образуются произвольно из органических веществ, что ведет к осложнению органических молекул. Для коацерватов характерны некоторые свойства живого: поглощение веществ и увеличение объема (рост); выделение веществ во внешнюю среду; дробление коацерватов на более мелких; гибель и разрушение.

Третий этап — появление самовоспроизводящих молекул — полинуклеотидов, возможность матричного синтеза белка.

Первичные организмы — полинуклеотидные коацерваты — прототип клетки. В первичном бульоне могли возникнуть первые гетеротрофные организмы, в которых отделились внешняя мембрана, цитоплазма и наследственный аппарат ДНК. В дальнейшем в результате ароморфозов и отбору происходило осложнение и развитие жизни.

Все время существования нашей планеты делят на эры. Эры в свою очередь подразделяются на периоды. Их последовательность и примерная длительность приведены в

Догеологическая эра — эра формирования самой планеты. Она началась 6—7 млрд. лет назад и длилась около 3 млрд. лет; жизни на Земле в это время еще не было.

Архейская эра — эра, когда на Земле в водах первичных морей возникла жизнь. Несмотря на длительность архейской эры, к концу ее жизнь все еще была представлена достаточно примитивными формами: одноклеточными (бактерии, жгутиковые, сине-зеленые водоросли) и лишь небольшим числом многоклеточных (водоросли и примитивные кишечнополостные). В архейскую эру достаточно четко разделились ветви животного н растительного мира, имеющие общего предка — одноклеточных жгутиковых. Это разделение возникло на почве питания; примитивные животные продолжали оставаться гетеротрофными организмами, а водоросли приобрели способность к фотосинтезу и тем самым превратились в автотрофных организмов. Автотрофами стали и некоторые бактерии, приобретшие способность к хемосинтезу. Есть основания считать, что в эту эру возникли и примитивные формы полового размножения.

Протерозойская эра — одна из самых длительных. В это время возникают новые типы водорослей, которые позже станут исходными для всех остальных групп растительного мира. Массовое размножение водорослей в протерозойскую эру сыграло решающую роль в ходе эволюции   животного мира: в воде и в атмосфере за счет фотосинтеза накопилось большое количество свободного кислорода. Животный мир за протерозойскую эру прошел большой путь: возникли типы низших червей и моллюсков. К концу эры появились примитивные членистоногие и бесчерепные хордовые  (близкие к современному   ланцетнику). Но жизнь   все еще существует только в воде. Однако некоторые водоросли и бактерии, вероятно, проникали на влажные участки суши, начиная там первые почвообразовательные процессы.

Палеозойская эра — эра крупных событий в истории органического мира. Центральное из них —выход растений и животных на сушу.

Пионерами суши среди растении оказались некоторые водоросли бактерии и низшие грибы. С их деятельностью связаны первые почвообразовательные процессы. Из силурийского периода известны древнейшие  сухопутные  растения — псилофиты. Их потомками в девонский  период оказались древние папоротникообразные,   которые   достигли   наибольшего   расцвета в каменноугольный период. В этот же период появились  и первые голосеменные растения, которые в последний — пермский период приобрели господствующее положение.

Освоение суши животными шло двумя путями: из беспозвоночных первыми выходцами на сушу, по-видимому,  были скорпионы, многоножки и бескрылые насекомые; среди позвоночных пионерами суши стали земноводные. Беспозвоночные начали осваивать сушу в силурийский период,  В  каменноугольный период появились и настоящие  крылатые насекомые (подобные нашим стрекозам и цикадам),  иногда достигавшие очень больших размеров. Высокой организации достигли и морские животные (головоногие моллюски, акуловые рыбы).

Начало наземным позвоночным животным дала очень своеобразная группа кистеперых рыб девонского периода. И хотя кистеперые рыбы продолжали   оставаться  водными животными, в их организации возникли предпосылки к наземному образу жизни. Мощные грудные и брюшные плавники позволяли им передвигаться от одного водоема к другому в период засухи; обильно снабженный кровеносными  сосудами  плавательный пузырь в моменты таких переходов  выполнял функцию дыхания. Постепенно в ходе естественного отбора одна из ветвей кистеперых рыб дала примитивных земноводных — стегоцефалов.

Достигнув своего   расцвета  в  каменноугольный период, земноводные затем уступили место на суше пресмыкающимся. Интенсивное развитие  древних   пресмыкающихся началось с пермского периода палеозойской эры.

Итак, в течение палеозойской эры растения прошли путь от водорослей до голосеменных, позвоночные животные — от примитивных хордовых типа ланцетника до пресмыкающихся на суше и до акуловых рыб в воде, а одна из ветвей беспозвоночных животных (других мы не рассматривали)—от примитивных морских членистоногих до настоящих летающих насекомых.

Мезозойская эра была вдвое короче палеозойской, но и за это время произошли существенные изменения в органическом мире.

Среди голосеменных растений возникла наиболее прогрессивная ветвь —хвойные растения (триасовый период). В юрский период появились первые покрытосеменные растения, которые к концу эры заняли уже господствующее положение и были представлены большим разнообразием видов.

Прогрессивное развитие позвоночных животных привело к возникновению в триасовый период первых млекопитающих, а в юрский — первых птиц; Однако господствующее положение все еще занимают пресмыкающиеся. Поэтому мезозойскую эру в целом часто называют эрой пресмыкающихся. Но к концу мелового периода быстро вымирает огромное количество видов пресмыкающихся. Наука до сих пор не нашла достаточно полного объяснения   этому  удивительному  факту. Безусловно, похолодание климата в меловой период сыграло свою роль;  чрезвычайно   важным  обстоятельством  явилось и быстрое распространение наиболее прогрессивных классов позвоночных — птиц и млекопитающих   в   воздушной   среде и костистых рыб в водной среде. И все-таки та быстрота, с которой исчезли с лица земли древние ее властелины, достойна удивления и побуждает ученых все к новым поискам причин этого загадочного явления.

Кайнозойская эра — самая короткая. Но значение ее для настоящего и будущего всего органического мира огромно. Причина состоит в том, что именно в кайнозойскую эру появился на Земле человек. А с ним на Земле возникла не только новая форма движения материи, о чем будет речь в следующей главе, но и коренным образом изменился характер и направление эволюции органического мира в целом.

Кайнозойская эра принесла окончательную победу среди позвоночных млекопитающим, птицам и костистым рыбам. Запасы питательных веществ в семенах, плодах и органах вегетативного размножения покрытосеменных растений давали богатую пищу двум первым классам позвоночных. Эволюционное развитие этих высших  представителей растительного и животного мира шло в тесном взаимодействии. В свою очередь развитие цветковых растений неразрывно связано с дальнейшим прогрессом в мире беспозвоночных и прежде всего насекомых. Так в сложном и многостороннем взаимодействии происходило постепенное становление современной флоры и фауны.

За время палеогена и неогена очертания материков и глубоких морей приняли в основном свой современный вид. Теплый климат этих периодов способствовал буйному росту и интенсивным формообразовательным процессам покрытосеменных растений, которые прочно заняли господствующее положение во флоре всех континентов. Далеко на север по сравнению с современной распространилась тропическая и субтропическая растительность.

К концу неогена наступает похолодание, завершившееся началом первого оледенения. Ареал субтропических и тропических растений резко сократился. Распределение растительности по земному шару в межледниковые периоды антропогенного времени постепенно приобрело современный характер. А само название последнего периода кайнозойской эры — антропоген — свидетельствует о важнейшем событии этого периода — о появлении человека.

Геохронологи́ческая шкала́ — геологическая временная шкала истории Земли, применяемая в геологии и палеонтологии, своеобразный календарь для промежутков времени в сотни тысяч и миллионы лет.

Во второй половине XIX века на II—VIII сессияхМеждународного геологического конгресса (МГК) в 1881—1900 гг. были приняты иерархия и номенклатура большинства современных геохронологических подразделений. В последующем Международная геохронологическая (стратиграфическая) шкала постоянно уточнялась.

Геохронологическая шкала создавалась для определения относительного геологического возраста пород. Абсолютный возраст, измеряемый в годах, имеет для геологов второстепенное значение.

Эон(эонотема)	Эра (эратема)	Период (система)	Эпоха (отдел)	Начало, лет назад[2]	Основные события
	Фанерозой	Кайнозой	Четвертичный (антропогеновый)	Голоцен	11,7 тыс		Конец Ледникового Периода. Возникновениецивилизаций
				Плейстоцен	2,588 млн		Вымирание многих крупныхмлекопитающих. Появление современногочеловека
			Неогеновый	Плиоцен	5,33 млн
				Миоцен	23,0 млн
			Палеогеновый	Олигоцен	33,9 ± 0,1 млн		Появление первых человекообразных обезьян.
				Эоцен	55,8 ± 0,2 млн		Появление первых «современных» млекопитающих.
				Палеоцен	65,5 ± 0,3 млн
		Мезозой	Меловой		145,5 ± 0,4 млн		Первые плацентарные млекопитающие. Вымирание динозавров.
			Юрский		199,6 ± 0,6 млн		Появление сумчатых млекопитающих и первых птиц. Расцвет динозавров.
			Триасовый		251,0 ± 0,4 млн		Первые динозавры и яйцекладущие млекопитающие.
		Палеозой	Пермский		299,0 ± 0,8 млн		Вымерло около 95 % всех существовавших видов (Массовое пермское вымирание).
			Каменноугольный		359,2 ± 2,8 млн		Появление деревьев и пресмыкающихся.
			Девонский		416,0 ± 2,5 млн		Появление земноводных и споровых растений.
			Силурийский		443,7 ± 1,5 млн		Выход жизни на сушу: скорпионы ; появление челюстноротых
			Ордовикский		488,3 ± 1,7 млн		Ракоскорпионы, первые сосудистыерастения.
			Кембрийский		542,0 ± 1,0 млн		Появление большого количества новых групп организмов («Кембрийский взрыв»).
Докембрий	Протерозой	Неопротерозой	Эдиакарий		~635 млн		Первые многоклеточные животные.
			Криогений		850 млн		Одно из самых масштабных оледененийЗемли
			Тоний		1,0 млрд		Начало распада суперконтинента Родиния
		Мезопротерозой	Стений		1,2 млрд		Суперконтинент Родиния, суперокеанМировия
			Эктазий		1,4 млрд		Первые многоклеточные растения (красные водоросли)
			Калимий		1,6 млрд
		Палеопротерозой	Статерий		1,8 млрд
			Орозирий		2,05 млрд
			Риасий		2,3 млрд
			Сидерий		2,5 млрд		Кислородная катастрофа
	Архей	Неоархей			2,8 млрд
		Мезоархей			3,2 млрд
		Палеоархей			3,6 млрд
		Эоархей			4 млрд		Появление примитивных одноклеточных организмов
	Катархей (Гадей)					~4,6 млрд		~4,6 млрд лет назад — формирование Земли.

Историческое развитие живой природы шло повосходящей линии от низших форм к высшим, от простого к сложному, т. е. носило прогрессивный характер. Наряду с этим эволюционный процесс непрерывно шел в направлении максимального приспособления организмов к условиям окружающей среды. Смена условий существования сопровождалась заменой одних приспособлений на другие. А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен разработали учение о главныхнаправлениях эволюции – биологическом прогрессе и биологическом регрессе и путях их осуществления – ароморфозе, идиоадаптации и дегенерации.

Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности организмов к окружающей среде, вследствие чего:

• увеличивается численность особей вида;

• расширяется его ареал;

• образуются новые популяции, подвиды, виды.

К биологическому прогрессу могут вести как усложнение организации (например, классы позвоночных), так и ее упрощение (например, некоторые паразиты), т. е. биологическое процветание может быть достигнуто разными путями.

Биологический регресс характеризуется снижением уровня приспособленности к условиям обитания, вследствие чего:

• уменьшается численность особей вида;

• сокращается его ареал;

• уменьшается число и разнообразие его популяций.

В итоге биологический регресс ведет к вымиранию вида: так исчезли большинство древних земноводных и пресмыкающихся, древовидные папоротники и др. Деятельность человека стала мощным фактором биологического прогресса одних видов (домашних животных и культурных растений) и регресса других. Регресс может быть вызван прямым истреблением (например, зубры, киты, уссурийские тигры, некоторые лекарственные растения) и сокращением ареалов и численности видов при освоении человеком новых территорий (многие хищные животные и птицы).

В ходе эволюции сочетаются и закономерно сменяют друг друга разные пути достижения биологического прогресса.

Ароморфоз – это эволюционные изменения, ведущие к усложнению строения и функций организма, повышающие общий уровень его организации и жизнеспособности. Ароморфозы всегда ведут к биологическому прогрессу. Например, в развитии позвоночных крупным ароморфозом было развитие кровеносной системы от пульсирующей брюшной аорты ланцетника к двух-, трех- и четырехкамерному сердцу у высших позвоночных. Ароморфозы не являются прямым приспособлением к условиям существования – они повышают интенсивность жизнедеятельности организмов, обеспечивая их относительную независимость от условий среды обитания. Формирование ароморфозов – длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Они сохраняются в процессе дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных систематических групп – типов и классов. Мезозойская эра включает три периода – триасовый, юрский и меловой. В триасовый период на Земле преобладал континентальный, засушливый климат. Поэтому господствующее положение занимали голосеменные и пресмыкающиеся, которые имели ряд приспособлений к перенесению неблагоприятных условий, недостатку влаги.

Широкое распространение голосеменных объясняется тем, что в условиях засушливого климата они имели ряд преимуществ перед папоротниками. Важным ароморфозом было появление покрытого оболочками семени с запасом питательных веществ. Это обеспечивало зародыш питанием и защищало от неблагоприятных условий среды. Яйцеклетка развивалась внутри семязачатка и была защищена от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды. Таким образом, размножение этих растений не зависело от наличия воды.

У голосеменных растений были хорошо развиты покровные и проводящие ткани, а листья видоизменены в иголки, что, с одной стороны, улучшало снабжение растений водой, а с другой – уменьшало ее испарение.

Среди животных широкое распространение получили пресмыкающиеся. Их появление было обусловлено рядом ароморфозов: внутренним оплодотворением, плотными оболочками и запасом питательных веществ в яйце, роговыми покровами тела, более совершенными дыхательной и кровеносной системами.

В триасовый период произошло важное для последующей истории Земли событие – появились первые примитивные млекопитающие.

В юрский период климат становится более влажным и теплым, развивается мощная растительность. Деревья достигают огромных размеров, например секвойи. Некоторые виды секвойи сохранились до наших дней. Так, в Калифорнии произрастает Мамонтове дерево, высота которого достигает 100 м, диаметр ствола – 12 м, а продолжительность жизни – свыше 2500 лет.

Бурное развитие растительности в юрский период обеспечивало хорошую кормовую базу, что и обусловило появление гигантских пресмыкающихся. Бронтозавр, например, достигал в длину 20 м, а диплодок – 26 м. Эти огромные животные питались сочной водной растительностью. Крупное массивное тело ограничивало возможности их передвижения по суше.

В водоемах обитали ихтиозавры и плезиозавры. Плезиозав 1000 ры достигали от 0,5 до 15 м в длину, имели ласты, широкое плоское тело и маленькую голову на длинной шее. Питались они рыбой и мелкими водными животными.

В юрский период появляются летающие пресмыкающиеся: рамфоринхи и птеродактили. Первые имели длинный хвост и узкие крылья, а вторые – широкие крылья и короткий хвост. Эти животные обитали на побережьях и питались преимущественно рыбой.

В меловой период произошло резкое изменение климата в результате рассеивания облаков и увеличения количества солнечной радиации. Вследствие этого сократилась численность папоротников, голосеменных, появились первые покрытосеменные растения.

Древние пресмыкающиеся были предками птиц и млекопитающих, о чем свидетельствуют палеонтологические находки. Так, были обнаружены отпечатки животных, совмещающих признаки птиц и пресмыкающихся. Они имели крылья, а тело их, как и у птиц, было покрыто перьями. Однако у них, как и у пресмыкающихся, был длинный хвост из 20-21 позвонка, на голове сохранялась чешуя, на конечностях – пальцы, на челюстях размещались зубы, туловищные позвонки соединялись подвижно. Эти животные жили на деревьях, питались насекомыми или плодами.

Долгое время прямыми предками птиц считали археоптерикса, отпечаток скелета которого был найден в отложениях юрского периода. Однако более поздние палеонтологические находки показали, что настоящие птицы появились одновременно с археоптериксом. (По мнению некоторых ученых, археоптерикс – это оперенная рептилия, тупиковая ветвь в эволюции пресмыкающихся).

Эволюцию и распространение птиц обусловили следующие ароморфозы: появление четырехкамерного сердца и теплокровности, перьев, более развитой нервной системы (увеличение размеров больших полушарий и появление коры головного мозга), увеличение запасов питательных веществ в яйце и формирование известковой оболочки.

Благодаря ароморфозам уменьшилась зависимость птиц от окружающей среды. У них, несмотря на изменение температуры окружающей среды, поддерживается постоянная температура тела, поэтому они активны даже зимой, не впадают в оцепенение, как пресмыкающиеся. Запас питательных веществ в яйце и наличие известковой скорлупы обеспечило питание и защиту зародыша. Развитие головного мозга усложнило поведение птиц: у них хорошо развита забота о потомстве, вырабатываются сложные условные рефлексы, что обеспечивает процветание данной группы животных.

Предками млекопитающих считают древних зверозубых пресмыкающихся. От этих животных обособилась группа мелких пресмыкающихся, которые имели постоянную температуру тела, рождали живых детенышей. От них и произошли первые млекопитающие, напоминающие крыс, ежей.

Среди ароморфозов, обусловивших появление млекопитающих, следует отметить появление четырехкамерного сердца, волосяного покрова, благодаря которым усовершенствовалась терморегуляция, возникла теплокровность, произошло развитие нервной системы, особенно больших полушарий и коры головного мозга; живорождение и выкармливание детенышей молоком. Эти изменения обеспечивали выживание и расселение,потомства, господство млекопитающих на Земле.

В конце мезозойской эры, в меловой период, наблюдалось массовое вымирание животных. По подсчетам ученых, в конце мелового периода вымерло 17% семейств и 45% родов живых организмов, в том числе и динозавры. Существует много гипотез о причинах вымирания динозавров, одни из них – эволюционные, другие – катастрофические. Эволюционные гипотезы объясняют вымирание динозавров постепенно действующими причинами – изменением климата, растительных сообществ. В соответствии с этой гипотезой изменение климата на жаркий и сухой способствовало массовому вымиранию растений. Уменьшение количества растительной пищи привело к вымиранию растительноядных, а затем и хищных животных. В соответствии с гипотезой катастроф Земля столкнулась с небольшим астероидом или крупным d16 метеоритом, что повлекло за собой повышение запыленности атмосферы. Пыль затрудняла процесс фотосинтеза, начали вымирать растения, а затем и животные.

 

Идиоадаптации представляют собой мелкие эволюционные изменения, приспосабливающие организмы к конкретным условиям существования, но не повышающие общий уровень организации. Идиоадаптации возникают на базе ароморфозов и позволяют организмам занимать более разнообразные экологические ниши. Типичным примером Идиоадаптации может служить большое разнообразие видов птиц, связанное преимущественно с преобразованиями клюва и крыльев.

Крайняя степень приспособления к ограниченным условиям существования называется специализацией, которая приводит в основном к биологическому регрессу. Специализация подавляет эволюционные возможности группы и при быстром изменении условий среды приводит к вымиранию (например, древние ящеры).

Биологический прогресс достигается в некоторых случаях и общей дегенерацией, т. е. эволюционными изменениями, сопровождающимися упрощением организации. Например, переход многих видов к паразитическому образу жизни приводит к потере большинства органов чувств, упрощению строения нервной системы, утрате пищеварительной системы (например, у ленточных червей).

Соотношение различных направлений эволюции Ароморфозы возникают в процессе эволюции сравнительно редко и всегда ведут к появлению новых, более высокоорганизованных форм, способных адаптироваться к другим средам обитания. Далее эволюционный процесс идет по пути Идиоадаптации, которые позволяют организмам обживать новые экологические ниши.

Основные направления эволюции покрытосеменных, насекомых, птиц и млекопитающих в кайнозойскую эру. В течение кайнозойской эры сформировались континенты и моря в их современном виде. В палеогене климатические условия разных областей Земли были сходными. Покрытосеменные растения заселили материки, горы, пустыни и пресные водоемы. Теплый климат благоприятствовал пышному развитию тропической и субтропической растительности. Животный мир был очень разнообразен. Насекомые, эволюция которых тесно связана с покрытосеменными растениями, освоили разные среды обитания и стали господствующей группой беспозвоночных. Многообразие строения их ротового аппарата позволило разным группам приспособиться к питанию разнообразной пищей.

Во второй половине палеогена на месте теплых морей поднялись горные хребты Кавказа, Крыма, Альп, Карпат. В конце палеогена и в неогене наступило похолодание и вечнозеленые леса в значительной степени сменились листопадными. В связи с изменением климата преобладающими стали травянистые и кустарниковые формы. Происходила идиоадаптация покрытосеменных к различным условиям существования.

Вершиной развития позвоночных оказались млекопитающие. В кайнозойскую эру происходила идиоадаптация их популяций к различным условиям обитания. С бурным развитием покрытосеменных млекопитающие и птицы получили разнообразную кормовую базу. В свою очередь, насекомые способствовали перекрестному опылению растений, а млекопитающие и птицы – распространению плодов и семян.

В конце неогена – начале антропогена неоднократные оледенения северного полушария обеднили и изменили флору и фауну. Наступление ледников привело к распространению холодостойких животных – мамонтов, шерстистых носорогов, пещерных медведей, покрытых густой длинной шерстью. В дальнейшем эти животные вымерли.

К концу неогена в лесах обитали небольшие млекопитающие – лемуры и долгопяты. От них произошли древние обезьяны – парапитеки, давшие ветвь к древесным обезьянам – дриопитекам, от которых в дальнейшем произошли шимпанзе, горилла и человек.

В кайнозойскую эру наступил расцвет покрытосеменных, насекомых, птиц и млекопитающих, которые преимущественно путем идиоадаптаций хорошо приспособились к условиям обитания и заняли все экологические ниши. В антропогене сформировались все основные отряды этих классов.

Ароморфозы в кайнозойскую эру связаны с происхождением человека. Это высокая степень развития коры головного мозга и прямохождение, повлекшее за собой освобождение передних конечностей от функции передвижения и способствовавшее превращению их в орган труда.

Проблему главных направлений эволюции сформулировал А.Н. Северцов в своей работе «Главные направления эволюционного процесса». Представления А.Н. Северцова об эволюции развил И.И. Шмальгаузен в работе «Пути и закономерности эволюционного процесса».

К главным направлениям эволюции относятся биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация.

 Биологический прогресс

Биологический прогресс является основным, магистральным направлениям эволюции. Биологический прогресс характеризует отдельные группы организмов на определенных этапах развития органического мира.

Критерии биологического прогресса:

1. Увеличение числа особей рассматриваемой группы.

2. Расширение ареала.

3. Интенсивное формо- и видообразование.

В итоге наблюдается выход в новую адаптивную зону с последующей адаптивной радиацией, то есть распространение в различных условиях обитания.

В настоящее время, в состоянии биологического прогресса, безусловно, находятся покрытосеменные растения, насекомые, птицы и млекопитающие.

Существует три основных способа достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез, которые закономерно сменяют друг друга. Названные способы достижения биологического прогресса буду рассмотрены ниже.

Неограниченный прогресс. Наиболее общая форма биологического прогресса называется неограниченным прогрессом. Его содержание составляет осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества как социальной формы движения материи. Выделяют следующие критерии неограниченного прогресса:

1. Увеличение относительной независимости от прежних условий существования.

2. Освоение более разнообразных условий обитания.

3. Повышение выживаемости особей.

4. Совершенствование информационных связей.

5. Автономизация онтогенеза.

 Биологическая стабилизация

Фаза биологического прогресса сменяется фазой биологической стабилизации. «Стабилизация не означает прекращения эволюции, наоборот, она означает максимальную согласованность организма с изменениями среды. Стабильное состояние не бывает длительным» (И.И. Шмальгаузен).

Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – «живые ископаемые» (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.

 Биологический регресс

В том случае, если темпы эволюции данной группы организмов отстают от темпа изменений среды, фаза стабилизации сменяется фазой биологического регресса. Критерии регресса прямо противоположны критериям прогресса. В дальнейшем возможно превращение группы организмов в реликтовую или их вымирание. Регресс часто связан с узкой специализацией и дегенеративными явлениями. В настоящее время регрессу способствует изменение среды под воздействием антропогенных факторов – настолько быстрое, что популяции не успевают изменять свою генетическую структуру.

Нужно подчеркнуть, что биологический регресс не является фатальной неизбежностью: не существует биологических законов, ограничивающих время существования таксонов.

Основными направлениями эволюционного процесса являются биологический прогресс и регресс. Эти направления были выявлены А.Н.Северцовым и И.И.Шмальгаузеном.

Биологический прогресс характеризуется возрастанием численности особей систематической группы, увеличением числа входящих в нее видов, подвидов, популяций, расширением ареала. Виды, находящиеся в состоянии биологического прогресса, выходят победителями в борьбе за существование.

Биологический прогресс может быть достигнут путем ароморфозов, идиоадаптаций или дегенерации. Например, биологическому прогрессу покрытосеменных растений способствовали ароморфозы – появление цветка и плода, что привело к значительному усовершенствованию процессов опыления, оплодотворения, образования и распространения семян, размножения растений в целом.

Дальнейшая эволюция покрытосеменных растений шла по пути идиоадаптаций, возникновения разнообразных приспособлений к различным условиям обитания. Идиоадаптаций привели к появлению растений с различными цветками, плодами, побегами, листьями, корневыми системами, сроками развития, приспособлениями к опылению ветром, водой, насекомыми. Благодаря идиоадаптациям образовалось большое число видов покрытосеменных растений.

У некоторых покрытосеменных растений биологический прогресс связан с упрощением организации – дегенерацией. Например, у паразитического растения повилики произошла утрата листьев и корней. В настоящее время биологический прогресс характерен для покрытосеменных растений, насекомых, птиц, млекопитающих.

Биологический регресс – направление эволюции, которое характеризуется уменьшением числа видов, подвидов, популяций, сокращением ареала. Биологический регресс затронул многие виды земноводных, папоротниковидных. Конечный результат регресса – вымирание вида.

Причиной биологического регресса часто является деятельность человека. Человек влияет на виды непосредственно, уничтожая их, или опосредованно, изменяя среду их обитания. Так, в начале XVII в. – были истреблены дикие быки – туры. Ко второй половине XVIII в. были полностью уничтожены морские млекопитающие – стеллеровы коровы. К началу XIX в. охотниками были полностью истреблены водившиеся в лесах Новой Зеландии крупные нелетающие птицы моа, достигавшие трехметрового роста.

Существуют и другие причины исчезновения видов. Эволюция видов определяется взаимодействием естественного отбора и особенностями биологической организации видов. Однако возможности эволюционных изменений вида небезграничны, существуют эволюционные ограничения. Например, для каждого вида характерен определенный спектр мутаций. Некоторые мутации из-за отсутствия генетических предпосылок невозможны. Так, у мух дрозофил невозможны мутации, которые определили бы появление особей с зелеными или синими глазами.

Иногда самое успешное приспособление, способствующее прогрессу, на определенном этапе развития становится причиной эволюционных ограничений. Например, появление у насекомых трахей (органов воздушного дыхания) дало им широкие возможности для освоения воздушной среды обитания. Однако с по явлением трахей у насекомых кровеносная система стала более просто устроенной, в результате ухудшилось снабжение органов питательными веществами, что привело к уменьшению размеров тела. Самые крупные вымершие стрекозы достигали в длину 75 см, а самые крупные современные насекомые не превышают 12-15 см.

Таким образом, ограничивающие факторы сужают возможности дальнейших эволюционных изменений и зачастую приводят к биологическому регрессу.

Несмотря на огромную ценность животного мира, человек, владев огнем и оружием, еще в ранние периоды своей истоки начал истреблять животных (так называемый «плейстоцеовый пере промысел», а сейчас, вооружившись современной Техникой, развил «стремительное наступление» и на всю естественную бионту. Конечно, на Земле и в прошлом, в любые вредна, по самым разным причинам происходила постоянная смена обитателей. Однако сейчас темпы исчезновения видов резко возросли, а в орбиту исчезающих вовлекаются все новые и новые виды, которые до этого были вполне жизнеспособны. Российские ученые-экологи А. В. Яблоков и С. А. Остроумов подчеркивают, что в последнее столетие темпы возникновения видов в десятки (если не в сотни) раз ниже, чем темпы вымирания видов. Мы являемся свидетеля-упрощения как отдельных экосистем, так и биосферы в целом. Пока нет ответа на главный вопрос: каков возможный предел этого упрощения, за которым неизбежно должно последовать разрушение «систем жизнеобеспечения» биосферы. Главные причины утраты биологического разнообразия, сокращения численности и вымирания животных следующие: — нарушение среды обитания; — чрезмерное добывание, промысел в запрещенных зонах; — интродукция (акклиматизация) чуждых видов; — прямое уничтожение с целью защиты продукции; — случайное (непреднамеренное) уничтожение; — загрязнение среды. Нарушение среды обитания вследствие вырубки лесов, распашки степей и залежных земель, осушения болот, зарегулирования стока, создания водохранилищ и других антропогенных воздействий коренным образом меняет условия размножения диких животных, пути их миграции, что весьма негативно отражается на их численности и выживании. Например, в 60—70 гг. ценой больших усилий была восстановлена калмыцкая популяция сайгака. Ее численность превысила 700 тыс. голов. В настоящее время сайгака в калмыцких степях стало значительно меньше, а его репродуктивный потенциал потерян. Причины различные: интенсивный перевыпас домашнего скота, чрезмерное увлечение проволочными изгородями, развитие сети ирригационных каналов, перерезавших естественные пути миграции животных, в результате чего сайгаки тысячами тонули в каналах на пути их передвижения. Нечто подобное происходило в районе г. Норильска (Гетов и др., 1986), Прокладка газопровода без учета миграции оленей в тундре привела к тому, что животные стали сбиваться перед трубой в огромные стада, и ничто не могло их заставить свернуть с векового пути. В результате погибли многие тысячи животных. Под чрезмерным добыванием имеется в виду как прямое преследование и нарушение структуры популяции (охота), так и любое другое изъятие животных и растений из природной среды для различных целей. В Российской Федерации отмечается снижение численности ряда охотничьих видов животных, что связано в первую очередь с нынешней социально-экономической ситуацией и воз- 380 j росшей их незаконной добычей. Чрезмерная добыча служит главной причиной сокращения и численности крупных млекопитающих (слонов, носорогов и др.) в странах Африки и Азии. Высокая стоимость слоновой кости на мировом рынке приводит к ежегодной гибели около 60 тыс. слонов в этих странах. Однако и мелкие животные уничтожаются в невообразимых масштабах. По расчетам А. В. Яблокова и С. А. Остроумова, на птичьих рынках больших городов европейской части России ежегодно продаются не менее нескольких сотен тысяч мелких певчих птиц. Объем международной торговли дикими птицами превышает семь миллионов экземпляров, большая часть которых погибают либо в дороге, либо вскоре после прибытия. Негативные воздействия такого фактора снижения численности как чрезмерное добывание проявляется и по отношению к другим представителям животного мира. Например, запасы восточнобалтийской трески в настоящее время находятся на таком низком уровне, которого не отмечалось за всю историю изучения этого вида на Балтике. К 1993 г. общие уловы трески снизились по сравнению с 1984 г. в 16 раз, несмотря на возрастающие промысловые усилия (Государственный доклад..., к995). Запасы осетровых в Каспийском и Азовском морях подорваны настолько, что, по-видимому, придется вводить запрет на их промышленный лов. Основной причиной этого является браконьерство, которое повсеместно приняло масштабы, сопоставимые с промыслом. Ожидается продолжение запрета на промысел мойвы в Баренцевом море, так как нет надежд на восстановление численности популяции, подорванной хищническим потреблением. С 1994 г. запрещен промысел в Дону Азово-кубанской сельди в связи с низкой численностью популяции. Третьей по важности причиной сокращения численности исчезновения видов животных является интродукция (акклиматизация) чуждых видов. В литературе описаны многочисленные случаи вымирания аборигенных (коренных) видов из влияния на них завезенных видов животных или растений.

Широко известны в нашей стране примеры негативного влияния американской норки на местный вид — европейскую норку, канадского бобра — на европейского, ондатры — на выхухоль, и т.д.

Многие ученые считают, что лишь в обедненные антропогенные экосистемы возможно введение новых видов для сбалансирования экологической системы. Так, например, по мнению А. Г. Банникова, вполне допустима интродукция растительноядных рыб — толстолобика, белого амура — в искусственные каналы, где они будут препятствовать их зарастанию. В целом же опыт работы производственно-акклиматизационных станций Главрыбвода и некоторых других организаций позволяет более оптимистично смотреть на перспективы акклиматизации рыб и водных беспозвоночных, разумеется, при достаточном экологическом обосновании. Нелишне отметить, что ряд акклиматизационных работ российских ученых получили высокую оценку на мировом уровне. Это, например, — беспрецедентная в истории акклиматизации трансокеаническая пересадка камчатского краба в Баренцево море, где в настоящее время сформировалась его самовоспроизводящаяся популяция.

Другие причины снижения численности и исчезновения животных — прямое их уничтожение для защиты сельскохозяйственной продукции и промысловых объектов (гибель хищных птиц, сусликов, ластоногих, койотов и др.); случайное (непреднамеренное) уничтожение (на автомобильных дорогах (рис. 16.3), в ходе военных действий, при кошении трав, на линиях электропередач, при зарегулировании водного стока и т. д.); загрязнение среды (пестицидами, нефтью и нефтепродуктами, атмосферными загрязнителями, свинцом и другими токсикантами). Приведем только два примера, связанных с сокращением видов животных из-за непреднамеренного воздействия человека, В результате строительства гидротехнических плотин в русле реки Волга полностью ликвидированы нерестилища лососевых рыб (белорыбицы) и проходной сельди, а площади распространения осетровых рыб сократились до 400 га, что составляет 12% от прежнего нерестового фонда в Волго-Ахтуинской пойме. Многочисленные наблюдения свидетельствуют о том, что природе, как правило, действуют одновременно несколько факторов, вызывающих гибель особей, популяций и видов в целом. При взаимодействии они могут приводить к серьезным негативным последствиям даже при малой степени выраженности каждого из них. Как уже было сказано, живые организмы и неживое окружение неразрывно связано друг с другом и находится в постоянном взаимодействии. Современно живущие организмы различных видов обмениваются веществом и энергией между собой и окружающей их физической средой. Эта сеть вещественно-энергетических взаимосвязей объединяет живые организмы и окружающую их среду в сложные экологические системы.

Экология (греч. oikos — жилище, местопребывание, logos — наука)—биологическая наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания. Этот термин был предложен в 1866 г. немецким зоологом Эрнстом Геккелем. Становление экологии стало возможным после того, как были накоплены обширные сведения о многообразии живых организмов на Земле и особенностях их образа жизни в различных местообитаниях и возникло понимание, что строение, функционирование и развитие всех живых существ, их взаимоотношения со средой обитания подчинены определенным закономерностям, которые необходимо изучать.

Объектами экологии являются преимущественно системы выше уровня организмов, т. е. изучение организации и функционирования надорганизменных систем: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы в целом. Другими словами, главным объектом изучения в экологии являются экосистемы, т. е. единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания.

Задачи экологии меняются в зависимости от изучаемого уровня организации живой материи. Популяционная экология исследует закономерности динамики численности и структуры популяций, а также процессы взаимодействий (конкуренция, хищничество) между популяциями разных видов. В задачи экологии сообществ (биоценологии) входит изучение закономерностей организации различных сообществ, или биоценозов, их структуры и функционирования (круговорот веществ и трансформация энергии в цепях питания).

Главная же теоретическая и практическая задача экологии — раскрыть общие закономерности организации жизни и на этой основе разработать принципы рационального использования природных ресурсов в условиях все возрастающего влияния человека на биосферу.

Взаимодействие человеческого общества и природы стало одной из важнейших проблем современности, поскольку положение, которое складывается в отношениях человека с природой, часто становится критическим: исчерпываются запасы пресной воды и полезных ископаемых (нефти, газа, цветных металлов и др.), ухудшается состояние почв, водного и воздушного бассейнов, происходит опустынивание огромных территорий, усложняется борьба с болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур. Антропогенные изменения затронули практически все экосистемы планеты, газовый состав атмосферы, энергетический баланс Земли. Это означает, что деятельность человека вступила в противоречие с природой, в результате чего во многих районах мира нарушилось ее динамическое равновесие.

Для решения этих глобальных проблем и прежде всего проблемы интенсификации и рационального использования, сохранения и воспроизводства ресурсов биосферы экология объединяет в научном поиске усилия ботаников, зоологов и микробиологов, придает эволюционному учению, генетике, биохимии и биофизике их истинную универсальность.

В круг проблем экологии включены также вопросы экологического воспитания и просвещения, морально-этические, философские и даже правовые вопросы. Следовательно, экология становится наукой не только биологической, но и социальной.

Методы экологии подразделяются на полевые (изучение жизни организмов и их сообществ в естественных условиях, т. е. длительное наблюдение в природе с помощью различной аппаратуры) и экспериментальные(эксперименты в стационарных лабораториях, где имеется возможность не только варьировать, но и строго контролировать влияние на живые организмы любых факторов по заданной программе). При этом экологи оперируют не только биологическими, но и современными физическими и химическими методами, используют моделирование биологических явлений, т. е. воспроизведение в искусственных экосистемах различных процессов, происходящих в живой природе. Посредством моделирования можно изучить поведение любой системы с целью оценки возможных последствий применения различных стратегий и методов управления ресурсами, т. е. для экологического прогнозирования.

Для изучения и прогнозирования природных процессов широко используется также метод математического моделирования. Такие модели экосистем строятся на основе многочисленных сведений, накопленных в полевых и лабораторных условиях. При этом правильно построенные математические модели помогают увидеть то, что трудно или невозможно проверить в эксперименте. Однако сама по себе математическая модель не может служить абсолютным доказательством правильности той или иной гипотезы, но она служит одним из путей анализа реальности.

Сочетание полевых и экспериментальных методов исследования позволяет экологу выяснить все аспекты взаимоотношений между живыми организмами и многочисленными факторами окружающей среды, что позволит не только восстановить динамическое равновесие природы, но и управлять экосистемами.

Экологи́ческие фа́кторы — свойства среды обитания, оказывающие какое-либо воздействие на организм. Индифферентные элементы среды, например, инертные газы, экологическими факторами не являются.

Экологические факторы отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвыиграет первостепенную роль при минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных организмов (большинство растений и фотосинтезирующие бактерии), а в жизни гетеротрофных организмов (грибы, животные, значительная частьмикроорганизмов) свет не оказывает заметного влияния на жизнедеятельность.

Экологические факторы могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфо-анатомические и физиологические изменения организмов.

Организмы испытывают воздействие не статичных неизменных факторов, а их режимов — последовательности изменений за определённое время.

Классификация экологических факторов:

По характеру воздействия

• Прямо действующие — непосредственно влияющие на организм, главным образом на обмен веществ

• Косвенно действующие — влияющие опосредованно через изменение прямо действующих факторов (рельеф, экспозиция,высота над уровнем моря и др.)

По происхождению

• Абиотические — факторы неживой природы:

•  К абиотическим факторам относятся космические, планетарные, климатические и почвенные.

•        Космические и планетарные факторы - это солнечное излучение и основные параметры Земли как небесного тела: форма, вращение, наклон земной оси.       Солнечное излучение состоит в основном из электромагнитного (светового) и теплового излучений, благодаря которым возникла и развивается жизнь на Земле.       Вращение Земли вокруг Солнца и своей оси обеспечивает смену времен года, дня и ночи.       Наклон земной оси и форма нашей планеты влияют на распределение тепла по поверхности Земного шара.       Космические планетарные факторы обусловили образования широтных географических поясов (экваториальный, тропический, умеренный и полярный).

•       К климатическим факторам относятся: температура, свет, влажность воздуха, атмосферное давление, осадки, ветер.       Температура. Различают организмы с непостоянной температурой тела и организмы с постоянной температурой тела. Температура тела у первых зависит от температуры окружающей среды. Ее повышение вызывает у них интенсификацию жизненных процессов и ускорение (в известных пределах) развития. Это рыбы, амфибии и рептилии. В значительно меньшей степени зависят от температурных условий среды животные с постоянной температурой тела - птицы и млекопитающие.       Свет . Свет в форме солнечной радиацииобеспечивает все жизненные процессы на Земле. Ультрафиолетовые лучи с длиной волны длиной более 0,3мкм составляют 10% лучистой энергии, достигающей земной поверхности. В небольших дозах они необходимы животным и человеку. Под их воздействием в организме образуется витамин D. Наибольшее влияние на организм оказывает видимый свет с длиной волны 0,4-0,75 мкм, чья энергия составляет около 45% общего количества лучистой энергии, падающей на Землю. Синий(0,4-0,5мкм) и красный(0,6-0,7мкм) свет особенно сильно поглощается хлорофиллом. Инфракрасное излучение составляет 45% от общего количества лучистой энергии падающей на Землю. Инфракрасные лучи повышают температуру тканей растений и животных, хорошо поглощаются объектами неживой природы, в том числе водой.       Влажность .В природе, как правило, существуют cуточные колебания и влажности воздуха, которые на ряду со светом и температурой регулируют активность организмов. Влажность как экологический фактор важна и тем, что изменяет реакцию организма на температурные колебания. Температура сильнее влияет на организм, если влажность очень высока млм низка. Точно так же роль влажности повышается, если температура близка к пределам выносливости данного вида.        Климат во многом определяет формирование экосистем внутри географических поясов (географических зон).       Так, в умеренном поясе образуются зоны хвойных (тайга), смешанных и широколиственных лесов, лесостепи, степи, полупустыни и пустыни.       В горных системах от подножий к вершинам выделяются высотные географические пояса (высотная поясность или зональность), которые также образуются в результате изменения климата с высотой рельефа.

•       Почвенные факторы: тепловой режим, влажность и плодородие. Где плодороднее почва, там богаче растительность и, соответственно, разнообразнее животный мир. Чем скуднее почва, тем беднее и животный мир.

• Биотические — связанные с деятельностью живых организмов:

  • фитогенные — влияние растений

  • микогенные — влияние грибов

  • зоогенные — влияние животных

  • микробиогенные — влияние микроорганизмов.

• Биотическая среда - часть экосистемы, которая состоит из групп организмов, отличающихся друг от друга по способу питания: продуценты, консументы, дедритофаги и редуценты.       Продуценты (producentis - производящий) с помощью фотосинтеза ² создают органическое вещество и выделяют в атмосферу кислород. К ним относятся зеленые растения(трава, деревья), синезеленые водоросли и фотосинтезирующие бактерии.       Консументы (consumo - потребляю) питаются продуцентами или другими консументами. К ним относятся звери, птицы, рыбы и насекомые.       Детритофаги ( detritus - истертый, phagos - пожиратель) питаются отмершими растительными остатками и трупами животных организмов. К ним относятся дождевые черви, крабы, муравьи, жуки-навозники, крысы, шакалы, грифы, вороны и др.       Редуценты (reducentis - возвращающий) - разрушители (деструкторы) органического вещества. К ним относятся бактерии и грибы, которые в отличие от детритофагов разрушают мертвое органическое вещество до минеральных соединений. Эти соединения возвращаются в почву и снова используются растениями для питания.

• Антропогенные (антропические):

  • физические: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации

  • химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта

  • биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания

  • социальные — связанные с отношениями людей и жизнью в обществе