Маслянокислое брожение.

Осуществляется бактериями рода Clostridium – гр+ спорообразующие палочки, строгие анаэробы, в связи с чем четко выражен бродильный тип метаболизма. Хорошо растут при нейтральной и щелочной реакциях среды.

Типичные продукты: масляная кислота, 2-пропанол, н-бутанол, ацетон, Н2, СО2, ацетат,

Лактат (Clostridium hystoliticum,C. sporogenes).

Сахаролитические клостридии – расщепляют полисахариды или сахара (Clostridium butiricum, C.pasterianum, C.pectinovorum, C.butilicum).

Пептолитические клостридии – расщепляют белки, петоны, аминокислоты. (Clostridium hystoliticum,C. sporogenes, C.propionocim).

Клостридии расщепляют глюкозы по фруктозобифосфатному пути. Водород, освобождающийся при дегидрировании глицеральдегидфосфата, переносится обычно на органические кислоты или кетоны, образуемые из пирувата и ацетил-CоА.

Схема маслянокислого такова:

На один моль глюкозы – 3.5 АТФ.

Уксуснокислое брожение

Пример:

Сбраживание глюкозы бактерией Ruminococcus albus.

2 НАД 2НАДН2 2АТФ

Глюкоза Пируват Ацетат

2АТФ 2СО2

1 моль глюкозы = 2 ацетата, 2 СО2 и 4Н2, 4АТФ.

Образование уксусной кислоты (неполное окисление) — это окисление бактериями этилового спирта в уксусную кислоту:

СН3СН2ОН + О2=СН3СООН + Н2О.

При уксуснокислом брожении реакция окисления этилового спирта протекает в две стадии: сначала образуется уксусный альдегид, который затем окисляется в уксусную кислоту.

Уксуснокислые бактерии представляют собой грамотрицательные, палочковидные, бесспоровые, подвижные строго аэробные организмы. Среди них есть подвижные и неподвижные бактерии. Они кислотоустойчивы, и некоторые могут развиваться при рН среды до 3,2. Уксуснокислые бактерии имеют родовое название Acetobacter.

Группа peroxydans - Накапливают уксусную кислоту в качестве промежуточного продукта. (полный ЦТК). Типичный представитель – Gluconobacter oxydans.

Группа suboxydans – Уксусная кислота не подвергается дальнейiему окислению (неполный ЦТК). Acetobacter aceti and A.pasterianum.

Acetobacter and Gluconobacter обладают алкогольдегидрогеназой, глюкозодегидрогеназой, и другими ферментами, имеющими в качестве простетической группы метоксанттин. Эти ферменты располагаются на внешней стороне плазматической мембраны и катализируют окисление этанола, глицерола или глюкозы в соответствующие кислоты (уксусную, глицериновую, глюклновую).

Разложение целлюлозы:

Три необходимых фермента:

1. эндо-бета-1,4-глюканаза = разрыв связей внутри молекулы;

2. экзо-бета-1,4-глюканаза = отщепляет дисахарид – целлобиозу;

3. бета-гликозидаза – гидролизует целлобиозу с образованием глюкозы.

В аэробных условиях ведут в большинстве – грибы, актиномицеты, миксобактерии и др. (р.Fusarium, Chaetonium globosum, Asperillius fumigatus, nidulans, Trichodarma viridae.).

Бактерии - Cytophaga, Sporocytophaga (образует цисты, НЕ СПОРЫ!). Миксобактерии (гр (-) палочки).

В анаэробных – клостридии ( Clostridium thermocellum (термофил), cellobioparum (мезофилл).).

В рубце жвачных – Ruminococcus albus, R.flavefaciens (гр (-) кокки), Bitivibrio fibrisolvens.

Продукты сбраживания целлюлозы – CО2, молекулярный водород, этанол, уксусная, муравьиная и молочная масляная кислоты, валериановая кислоты и.т.д.