Итоговый энергетический баланс для случая окисления глюкозы.

Если катаболизм глюкозы идет по фруктозобифосфатному пути и через ЦТК и при этом весь О2 сжигается в дыхательной цепи до Н2О то на 1 моль глюкозы образуется:

1. По фруктозобифосфатному пути – 2 АТФ+2 НАДН2;

2. При окислительном декарбоксилировании пирувата – 2 надн2

3. В ЦТК – 6 НАДН2+2ФАДН2+2АТФ;

Итого – 38 АТФ

Брожение.

Брожение – это такой метаболический процесс, при котором регенерируется АТФ, а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами и акцепторами водорода.

Спиртовое брожение:

1. Характерный продукт – этанол;

2. Основные возбудители:

Возбудители	Тип катаболизма глюкозы	Продукты реакции
Дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) – пекарские дрожжи. Kloeckera – винные. Torula – кормовые.	Фруктозобифосфатный путь	Углекислый газ, этиловый спирт.
Sarcina ventrculi
Zymomonas mobils (подвижная гр(-) неспорообразующая бактерия.	Энтнера-Дудорова	Этанол, CO2, немного лактата

Помимо этого молочнокислые бактерии, и некоторые виды Enterobacteriaceaeмогут производить этиловый спирт

3. Процесс - анаэробный.

Классическое уравнение:

C6H12O6 = 2СО2+ 2С2Н5ОН.

Глюкоза проходит фруктозобифосатный путь.

Далее:

1. Пируват переходит в ацетальдегид под действием фермента пируватдекарбоксилазы с выделением СО2.

2. Ацетальдегид под действием алкогольдегидрогеназы переходит в этиловый спирт с затратой протонов, в результате чего 2НАДН2 переходит в 2НАД.

Эффект Пастера – кислород подавляет брожение. При аэрации брожение ослабевает, уступая место дыханию.

Расщепление субстрата (глюкозы) зависит от наличия АДФ и н/о фосфата, иначе дегидрирование глицеральдегида невозможно. В аэробных условиях с этой реакцией конкурирует процесс окислительного фософреллирования в дыхательной цепи.

Во время осуществления процесса брожения роста колонии дрожжей практически не происходит.

Вторая форма брожения по Нейбергу:

Глюкоза + Бисульфит = Глицерол + Ацетальдегидсульфат + CO2.

Суть технологии этого брожения: «Добравляют бисульфит, он связывается с ацетальдегидом, который в свою очередь уже не может служить акцептором водорода. Вместо него эту роль перехватывает дигидроксиацетонфостфат, которые в итоге переходит в глицерол».

Принцип перехватывания одного из метаболитов называется – метод ловушки

Третья форма брожения:

2Глюкоза + Вода = Этанол + Ацетат + 2Глицерол + 2СО2.

Это происходит при добавлении NAHCO3 or NA2HPO4. В результате чего ацетальдегид переходит в этанол и уксусную кислоту.

Молочнокислое брожение

Возбудитель – кокки и палочки. Аэротолеранты, неспорообразующие (1 исключение Sporolactobacillus inulinus), Гр+. Все могут сбраживать лактозу.

Молочнокислые бактерии требовательны к среде, необходимы сложные среды. Не растут на средах с глюкозой и солями аммония.

Возбудители	Вид брожения	Встречается:
Streptococcus lactis, S.diacetilactis, Lactobacillus lactis, L.bulgaricus, L.casei L.fermentum	Гомоферментативное Гетероферментативное	В Молоке и мол. продуктах
Lactobacillus plantarum, Streptococcus faecalis S. bovis L. brevis, Leuconostoc mesenteroides	Гомоферментативное Гетероферментативное	На растениях и их останках
Streptococcus faecalis, Lactobacillus acodophilus S.bovis Bifidibacterium	Гомоферментативное Гетероферментативное	В кишечнике человека и животных

Все стрептококки ведут гомоферментативное

Leuconostoc + Bifidobacterium– гетероферментативное.

Гомоферментативное:

1. 90% продуктов – лактат;

2. Катаболизм глюкозы – через фруктозобифосфатный путь;

3. Водород, отщепляющийся при дегидрировании глицеральдегид-3-фосфата передается на пируват.

4. С6Н12О6 = 2СН3-СНОН-СООН.

Гетероферментативное:

1. Катаболизм глюкозы – по пентозофосфатному пути (т.к. у них нет альдолазы и триозофосфат-изомеразы);

2. В продуктах – лактат, этанол, СО2., ацетат

3. С6Н12О6 = СН3-СНОН-СООН + С2Н5ОН + СО2 (или СН3-СООН)

У них Ацетил-фосфат восстанавливается через Ацетил-СоА и ацетальдегид до этанола, или в ацетат с образованием АТФ.

Бифидобактерии –строгие анаэробы. У них гетероферментативное молочное брожение с такой формулой:

2Глюкозы = 2Лактат + 3Уксусная кислота.

Молочнокислые снижаю pH среды ниже 5.

Творог - Streptococcus lactis, Lactobacillus bulgaricus

Кисломолочное масло - Streptococcus lactis, S. cremoris, Leuconostoc cremoris

Сыр – Streptococcus lactis, Lactobacillus casei;

Йогурт – Streptococcus thermophilus, Lactobacillus bulgaricus

Биойогурт - Streptococcus thermophilus, Lactobacillus acidophilus

Кефир – кефирные зерна (микрококки молочнокислые + дрожжи).