Дыхательная цепь.

Дыхание – это совокупность окислительно-восстановительных процессов, идущих с выделением энергии, часть которых запасается в макроэргических связях, и с обязательным участием экзогенного акцептора электронов.

В зависимости от этого самого акцептора дыхание подразделяется на аэробное (акцептор – кислород) и анаэробное (акцептор собственно говоря не он  ).

Критерии дыхания (для типичного аэробного дыхания):

1. Экзогенный акцептор электронов есть всегда – помни это!

2. Высокая энергетическая эффективность (теоретический выход 36-38 АТФ)

3. Выделяется CO2 и H2O

4. Это – процесс полного окисления!

В брожении – субстратное фосфореллирование, а в дыхании – окислительное!

Для дыхания необходимо наличие таких составляющих как:

1. Дыхательная электрон-транспортная цепь;

2. Фермент – АТФ-синтаза

Обе эти системы у прокариот находятся в плазматической мембране, у эукариот – во внутренней мембране митохондрий. И так, восстановительные эквиваленты (протоны и электроны) переносятся на плазматическую мембрану. Через нее они траспортируются так, что между внутренней и внешней сторонами мембраны создается электрохимический градиент с (+ потенциал снаружи, - внутри).

Системы, транспортирующая электроны и протоны и называется дыхательной цепью.

Выход энергии напрямую зависит от длины этой цепи – по окончанию её прохождения происходит сброс восс. Эквивалентом на внешний акцептор (О2 или что-нить еще).

Она выглядит так:

1 2

НАД ФАД FE-S Хиноны Цитохром Б Цитохром С

3

Цитохром а+а3 экзогенный акцептор.

1,2,3 – это те стадии процесса, где теряется такое количество энергии, где её достаточно для создания макроэргической связи, но надо помнить, что выход энергии как таковой происходит на всех этапах цепи.

Несколько слов о каждом элементе цепи:

1. Никотинамидадениндинуклеоти́д (НАД, NAD) — кофермент, присутствующий во всех живых клетках, входит в состав ферментов группы дегидрогеназ, катализирующих окислительно-восстановительные реакции; выполняет функцию переносчика электронов и водорода, которые принимает от окисляемых веществ.

2. Флавопротеины – ферменты, содержащие в себе в качестве простетической группы либо (ФАМ либо ФАД). Переносчики водорода. Реагирующие центры – атомы азота. Соответственно ФАМ переносить один водород, ФАД – два.

3. Железосерные белки (Fe-S) – окислительно-восстановительные системы, переносят электроны. В этих белках железо связано как с неорганической серой, так и с серой в составе цистеина. 2Fe+2S переносят один электрон.

4. Хиноны – переносчики электронов и водорода. У гр- - убихинон, у гр+ - нафтохиноны. Липофильные соединения. В дыхательной цепи содержатся в избытке. Они служат сборщиками водорода, поставляемого различными коферментами и другими группами дыхательной цепи, и передают его цитохромам.

5. Цитохромы – элементы дыхательной цепи, переносящие только электроны. Цитохромы содержат гем, центральный атом железа в котором участвует в переносе электроно, изменяя свою валентность. Цитохромы окрашены и отличаются друг от друга спектрами поглощения о окислительно-восстановительными потенциалами.

Концевой цитохром носит название – цитохромоксидаза (а+а3) – реагирует с кислородов, передавая ему 4 электрона.

Помним!

1 НАД = 3 АТФ теоретическим (иногда считают 2.5 АТФ).

1 ФАД = 2 АТФ теоретическим (иногда считают 1.5 АТФ).