Денитрификация

У многих эубактерий конечным акцептором электронов дыхательной цепи служит нитрат. В наибольшей степени способность к денитрификации распространена у бактерий из родов Bacillus и Pseudomonas.

Восстановление нитрата в системе реакций конструктивного метаболизма - ассимиляционная нитратредукция

Большинство денитрификаторов – хемоорганотрофы. Использование в качестве конечного акцептора электронов нитратов позволяет им окислять органические субстраты полностью по обычным катаболическим путям. Электронтранспортные цепи денитрификаторов в анаэробных условиях содержат все основные типы связанных с мембранами переносчиков: флавопротеины, хиноны, цитохромы типа b и c. Цитохромоксидазы в этих условиях не синтезируются.

Полный процесс денитрификации состоит из 4 восстановительных этапов, каждый из которых катализируется специфической мембрансвязанной редуктазой. Нитратредуктазы всех денитрификаторов структурно сходны между собой и катализируют восстановление нитрата до нитрита в соответствии с уравнением:

NO₃ + 2e^- + 2H⁺  NO₂^- + H₂O

С дыхательной цепью нитраредуктазы сопряжены на уровне цитохрома b

Нитратредуктазы и , вероятно, редуктазы окиси и закиси азота акцептируют элестроны на уровне цитохрома с, осуществляя следующие реакции:

NO₂^- + e^- + H⁺  NO + OH^-

2NO+ 2e^- + H⁺  N₂O + H₂O

N₂O + 2e^- + H⁺  N₂ + H₂O

Все денитрифицирующие бактерии – факультативные анаэробы, переключающиеся на денитрификацию только в отсутствии кислорода, поэтому, вероятно, их приспособление к анаэробным условиям – вторичного происхождения. Способность к денитрификации развивалась после сформирования механизмов использования кислорода как конечного акцептора электронов.

Денитрифицирующие бактерии – обитатели пресных и морских водоемов, почв разного типа, в связи с чем денитрификация широко распространена в природе.