Скачиваний:
48
Добавлен:
22.02.2014
Размер:
254.84 Кб
Скачать

Лекция № 7 ОПИСАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО ЗВЕНА. ИЕРАРХИЯ ЦЕЛЕЙ

Под биологической (или живой) системой обычно понимается некоторая совокупность взаимодействующих элементов, которая образует целостный биологический объект.

Для понимания процессов, протекающих в биосистеме, необходимо учитывать две стороны ее функционирования. Одна из них связана с тем, что система – открытая: это процессы получения, накопления, передачи и использования энергии. Эти процессы обеспечивают возможность сохранения структуры, рост и выполнение всех специфических функций биологической системы.

Другая сторона функционирования связана с управлением энергетическими процессами; она включает восприятие, хранение, переработку и использование информации. Информационно-управляющие механизмы в системе определяют, какие энергетические процессы и с какой скоростью происходят в ней. Наиболее общей задачей управляющих систем организма является сохранение его энергетической основы, создание благоприятных условий для постоянства ее функционирования при меняющихся условиях внешней среды. Кибернетические механизмы для того и существуют, чтобы обеспечить стабилизацию и сохранение энергетической части организма.

Представление биологической системы в виде двух взаимодействующих компонент – энергетической и управляющей – представляет собой основу системного подхода к анализу структуры биосистем.

На рис. 1. показана схема потоков энергии и информации в организме животного. Энергетическая компонента организма обозначена как МС (метаболическая система), а управляющая часть представлена в виде блока регуляторных механизмов (генетическое и физиологическое управление) и блока эффекторов. Основным элементом схемы здесь является, безусловно, метаболическая система – совокупность процессов обмена веществ, происходящих в клетках животного организма.

На этом рисунке, как и во всем дальнейшем изложении, мы используем широкие двойные стрелки для обозначения передачи одновременно не одного, а целой группы сигналов, веществ и т. д.

Рисунок 1. Схема потоков энергии и информации в организме животного. МС – метаболическая система, Р – регуляторные механизмы, включающие элементы генетического и физиологического управления. Все части организма потребляют метаболическую энергию, поставляемую МС. Целью управления является поддержание стационарного неравновесия в энергетической системе организма и сохранение ее структуры.

Поскольку эта схема содержит одновременно множество управляющих цепей, выделим в ней три главных контура связей. Структура организма поддерживается механизмами генетического управления. Получая от остальных систем энергию и информацию (в виде метаболитов – продуктов обмена веществ, а в период становления

1

организма – в виде гормонов роста), генетическая система управляет процессами синтеза необходимых веществ и поддерживает жизнедеятельность остальных систем организма (рис. 2, а). Процессы в генетической части протекают достаточно медленно: характерными для нее временами являются долгие интервалы времени, связанные с процессами роста, становления организма и его старения, процессы регенерации тканей и т. п.

Поведенческие реакции организма осуществляются системой физиологического управления (рис. 2, б).

Функционирование эффекторов и других систем, потребляющих энергию (мышцы, органы обоняния, осязания, работающие ткани внутренних органов), приводит к увеличению расхода вещества и энергии. Этот расход должен компенсироваться увеличением темпов синтеза веществ и энергии в метаболической системе. На этом уровне физиологическое управление обеспечивает адекватное снабжение всех подсистем в соответствии с возникающими потребностями (рис. 2, в).

Рисунок 2. Главные контуры управления в организме животного. а) генетическая система, управляющая синтезом веществ и поддерживающая структуру остальных подсистем организма; б) система физиологического управления, определяющая поведенческие реакции организма; в) система физиологического управления, обеспечивающая снабжение всех подсистем в соответствии с их метаболическими потребностями.

Процессы в физиологических системах управления организма протекают значительно быстрее, чем в генетической. Характерное время процессов восстановления после физической нагрузки, например, составляет 15 – 20 мин. Поэтому генетическая система на рис. 2, а образует структуру рассматриваемой биосистемы, в то время как быстрые поведенческие и физиологические процессы в системах рис. 2, б, в определяют ее функцию. Организация живого есть единство структуры и функции – устойчивости и подвижности. То, что называют структурой, является медленным процессом большой продолжительности; то, что называют функцией, является быстрыми процессами короткой продолжительности.

Таким образом, само строение биосистемы отражает здесь две главнейшие ее характеристики – процессы обмена веществ (открытый характер) и процессы управления.

Процессы, происходящие в реальных биологических объектах, представляют собой управляемые (или самоуправляемые) процессы в том смысле, что важнейшую роль в них играют различного рода механизмы регуляции. Для содержательного описания результата управления в биосистемах в биокибернетической литературе часто применяется понятие о цели управления.

2

Термин «цель механизмов управления в биосистеме», используемый в таком контексте, не предполагает каких-либо сознательных или намеренных действий в анализируемых системах (даже говоря о целостном организме, мы ограничиваемся исследованием физиологического уровня регуляции, не включая в рассмотрение его поведенческие реакции).

Под целью в биологической системе мы будем подразумевать то конечное состояние, в которое она приходит в силу своей структурной организации или ожидаемый результат ее функционирования. Как обычно, говоря о достижении цели в биосистеме, мы имеем в виду выполнение некоторых соотношений между ее переменными. Если, например, механизмы регуляции в организме обеспечивают равенство темпов потоков веществ, с одной стороны, поступающих в его системы, а с другой – расходуемых в них, то можно сказать, что цель этих механизмов регуляции – обеспечение адекватного снабжения или, другими словами, сохранение стационарного неравновесного состояния систем организма.

Таким образом, проблема анализа целей в биосистемах в нашем контексте оказывается весьма близкой задаче изучения характеристик и свойств биосистем в их «конечных» состояниях. Однако, характеристики конечного состояния, достигаемого в живых системах, настолько разнообразны, что вопрос о целях в теории биосистем все еще недостаточно ясен.

Живые системы – многоцелевые в том смысле, что при их анализе можно указать множество полезных свойств, которые достигаются в различных ситуациях и при разнообразных внешних воздействиях. Анализ целей в живых системах усложняется и тем, что эта проблема может обсуждаться на разных уровнях организации, и рассмотрение часто не связывается с конкретными условиями окружения биосистем и условиями их функционирования. Относительно мало внимания уделяется и таким вопросам, как иерархия целей в живой природе, хотя в сложных многоуровневых структурах, характерных для биосистем, анализ глобальных целей системы и целей ее подсистем может оказаться полезным и интересным. При построении «дерева целей» живой природы можно было бы с успехом использовать идеи и результаты исследований сложных технических систем.

Здесь мы рассмотрим только один аспект проблемы целей в живых системах, связанный с зависимостью результата функционирования системы от условий окружающей среды. Биосистема при этом будет рассматриваться как целостное структурное образование на данном этапе эволюционного процесса. Поэтому, если считать, что целью живой природы является получение эволюционной пластичности и организменной устойчивости, то мы будем иметь дело только со второй компонентой этой цели – устойчивостью сложившейся биосистемы. В частности, мы не будем касаться представлений о наилучшей приспособленности биосистем к среде как максимальной скорости размножения организмов, что восходит еще к идеям Дарвина.

Остановимся сначала на некоторых основных представлениях о целесообразных свойствах биосистем в рассматриваемом аспекте. В наиболее общем виде цель биосистемы можно представить, вероятно, как сохранение и продолжение ее жизни и жизни коалиции аналогичных систем. «Нам представляется, что в качестве такой цели живой природы в целом можно принять стремление к самосохранению», – писал А. А. Ляпунов.

Но достижение цели самосохранение определяется, во-первых, способностью обеспечить свою жизнь необходимыми для этого средствами и, во-вторых, защитой выполняемых жизненных функций от неблагоприятных внешних воздействий. Эти две стороны сохранительных свойств тесно связаны между собой и лежат в основе всех классических представлений о самосохранении биосистем.

Первая сторона сохранительных свойств биосистем обычно связывается с представлениями Клода Бернара. Клод Бернар писал, что организм имеет внешнее окружение и внутреннюю среду, и подчеркивал, что «именно постоянство «внутренней среды» является условием свободной и независимой жизни,... все жизненные механизмы, как бы разнообразны они ни были, имеют только одну цель, сохранение постоянства условий

3

жизни во внутренней среде...». Эти представления легли в основу концепции постоянства внутренней среды организмов и биосистем вообще – концепции гомеостаза.

Другая сторона сохранительных свойств биосистем связана с необходимостью обеспечить адекватный приток веществ и энергии в биосистему извне, чтобы уравновесить их расход внутри системы, обеспечивая тем самым стационарное неравновесное состояние.

Оперируя понятиями темпов и уровней, рассмотренными в предыдущем разделе, можно уточнить, что речь идет, с одной стороны, о сохранении постоянства условий внутренней среды – о поддержании неизменных уровней вещества и энергии внутри системы, а с другой – о регулировании темпов потоков вещества и энергии, которыми система и ее элементы обмениваются со средой.

Вбиокибернетике обычно основное внимание уделяется постоянству внутренней среды; регулированию потока веществ отводится относительно малая роль, и зачастую проблема регулирования скоростей и темпов потоков в биосистемах выпадает из поля зрения исследователей.

«Сохранение высокой степени организации у живых систем возможно лишь благодаря их способности извлекать энергию извне и управлять ее расходованием внутри», – этими словами начинается книга Дж. Милсума. Следующая фраза, казалось бы, должна содержать сведения о том, что живые системы могут эффективно регулировать эти потоки энергии, должным образом обеспечивая свои потребности. Однако вместо этого мы читаем: «В связи с этим естественно ожидать, что все живые системы «умеют» эффективно регулировать свою внутреннюю среду». Недооценка процессов управления темпами вообще характерна для многих работ в области биокибернетики.

Вто же время в классической физиологии регуляции темпов поступления веществ придавалось большое значение, начиная с работ И. М. Сеченова. «Посмотрим теперь на регуляцию прихода с расходом... Механизмов, поддерживающих равновесие между этими двумя величинами, в животном теле очень много», – писал он в 1860 г.

Большое внимание в биокибернетике уделяется еще одному желаемому результату живых систем – высокому качеству их функционирования – эффективности, экономичности, надежности. Часто для этих свойств биосистем используется терминология оптимальных систем. Анализу проблемы оптимальности биосистем ниже посвящен отдельный материал, сейчас же мы рассмотрим только некоторые соотношения иерархического порядка между тремя выделенными выше целями – обеспечением стационарного неравновесного состояния или, что то же самое, адекватного снабжения системы (регуляция темпов потоков вещества и энергии), обеспечением постоянства внутренних условий – гомеостаза (регуляция уровней вещества и энергии) и, наконец, достижением высокого качества функционирования биосистем.

Для простоты мы ограничимся только стационарными режимами работы биосистем, когда условия окружения фиксируются на различных уровнях, а система достигает уравновешивания со средой. Рассмотрим теперь, какие цели и в какой степени могут быть достигнуты в тех или иных условиях окружающей среды.

Впервые сопоставление двух целей биосистем, связанных с управлением темпами потоков вещества и с регуляцией постоянства внутренней среды, было сделано, вероятно, И. М. Сеченовым в 1860 г. Обсуждая «регуляцию прихода с расходом», он писал: «Приход и расход минеральных веществ равны между собой, и это есть, конечно, ручательство за то, что содержание этих веществ в организме остается постоянным».

Конечно, постоянство внутренней среды достигается с большим трудом, чем просто равенство притока и расхода, и представляет поэтому более высокий результат в системе. Совокупность точек равновесия, построенная для некоторой переменной внутренней среды (какого-либо уровня вещества) в зависимости от внешних условий, имеет характерный вид платообразной кривой с пологим участком посередине и двумя более крутыми – по краям. Эта кривая целиком располагается в области, где равенство притока и расхода

(стационарность) обеспечено. Такая кривая называется иногда регуляционной

4

характеристикой. Ниже мы специально рассмотрим эту зависимость, которую будем называть также гомеостатической кривой. Платообразный характер этой кривой свидетельствует, что постоянство внутренней среды обеспечивается в системе в относительно узком диапазоне внешних условий по сравнению со всем диапазоном, в котором поддерживается равенство «притока с расходом», т. е. при ухудшении условий окружающей среды уравновешивание со средой наступает при все больших и больших сдвигах внутреннего состояния биосистемы. И нарушается гомеостаз уже тогда, когда равенство притока и оттока еще сохраняется. Можно сказать поэтому, что сохранение равенства темпов притока и расхода веществ является целью первого порядка в биосистеме; эта цель достигается в первую очередь и поддерживается в более широком диапазоне внешних условий. Поэтому приведенное выше высказывание И. М. Сеченова можно перефразировать следующим образом: равенство темпов прихода и расхода вещества

является необходимым условием постоянства уровней вещества в системе. В свою очередь постоянство уровней является достаточным условием равенства темпов притока и расхода.

Так, в биохимических системах регуляция направлена на поддержание скоростей протекающих в них реакций. Однако эта регуляция приводит к тому, что и концентрация веществ часто оказывается постоянной в некотором диапазоне изменения условий внешней среды – система оказывается «эластичной» в изменяющихся внешних условиях.

Нарушение энергетического снабжения биосистемы (невозможность обеспечить равенство темпов прихода и расхода веществ), а не нарушение условий внутренней среды является пределом жизни биосистем. «Необходимым критерием границы физиологического приспособления служит нарушение законов обмена», – писал Э. С. Бауэр.

Когда баланс темпов притока и расхода веществ обеспечен, появляется возможность достижения цели второго порядка – создания таких условий функционирования внутри системы, которые не зависели бы от изменения окружения – гомеостаза. По словам С. Лема, «гомеостаз – так ученые называют стремление к равновесию, т. е. к существованию вопреки изменениям, – создал известковые и хитиновые скелеты, противодействующие силе тяжести, обеспечил подвижность посредством ног, крыльев и плавников, облегчил пожирание с помощью клыков, рогов, челюстей и пищеварительных систем и в то же время защитил от пожирания панцирями и камуфляжами и дошел на этом пути освобождения от внешней среды до регуляции, обеспечивающей постоянство температуры тела...».

Наличие гомеостаза открывает (в эволюции) возможность дальнейшего совершенствования свойств управляющих механизмов в живых системах. В частности, гомеостаз позволяет внутренним клеткам и органам живых систем работать в наилучших возможных условиях и не расходовать энергию и управленческие ресурсы на создание и функционирование специальных сохранительных систем внутри организмов.

Нарушение гомеостаза автоматически влечет за собой изменение режимов внутренних органов и систем и, возможно, ухудшение их характеристик. Таким образом, цель «гомеостаз», вероятно, оказывается проще достижимой, чем получение наилучших свойств биосистемы. Гомеостаз является необходимым условием высокого качества

биосистем.

Этот вопрос, однако, не был до последнего времени предметом сколько-нибудь широкого обсуждения, хотя на отдельных уровнях организации биосистем он и поднимался. Так, в экологии зрелое сообщество очень часто способно буферить (тормозить) физическое окружение в гораздо большей степени, чем молодое. Таким образом, с эволюционной точки зрения достижение уровня стабильности или гомеостазиса более важно, чем просто повышение продуктивности.

Подводя итог сказанному, можно установить следующий порядок достижения целей в биосистеме для случая установившихся режимов, возникающих при различных фиксированных условиях окружающей среды. Наиболее важной и достигаемой в первую очередь целью является поддержание стационарного неравновесного состояния. Эта цель

5

может быть сформулирована как поддержание равенства темпов потоков вещества и энергии, поступающих в систему и покидающих ее. После этого возникает возможность

поддержания постоянства внутренней среды – гомеостаза, что является целью второго порядка. Наконец, если обе эти цели достигнуты, возможно прогрессирующее улучшение качества процессов в системе. В этой ситуации можно говорить об энергетической эффективности, оптимальной конструкции, получении максимальной надежности функционирования и т. д. Однако достижение максимально высоких показателей в биосистемах является уже целью третьего порядка по сравнению с поддержанием стационарного неравновесия и гомеостаза.

По крайней мере, очевидно, что такие качества, как максимальная надежность системы, означающая способность к безотказному функционированию в широком интервале условий окружения, относится именно к наилучшим внешним условиям (эти условия часто называют адекватными). В неадекватных условиях система вынуждена адаптироваться к среде, и это ведет к определенному напряжению регуляторных механизмов и перестройке их функционирования. Аналогичное рассуждение применимо не только к надежности, но и к другим свойствам биосистем, в обеспечении которых принимает участие множество механизмов. Исчерпание ресурсов этих механизмов при ухудшении условий среды может повлечь за собой снижение качества процессов в системе. Жизнедеятельность в неадекватных условиях требует включения дополнительных механизмов реакций, и система переходит сначала в состояние напряжения, а затем – патологии. В отличие от нормального режима, который обеспечивает оптимальные условия жизнедеятельности (в некоторых пределах, выработанных в процессе эволюции), аварийный режим преследует цель прежде всего обеспечить самосохранение системы при действии патологического фактора.

Рис. 3 иллюстрирует иерархию трех типов целей в живых системах. Пусть υ1 и υ2

некоторые переменные, описывающие стационарные свойства окружающей среды. Эти сигналы будем рассматривать как постоянные возмущения. Тогда на плоскости ( υ1 , υ2 )

можно выделить область s , где регуляторные механизмы системы обеспечивают существование стационарных режимов, и меньшую область h, в которой поддерживается гомеостаз. Наконец, условно можно выделить и еще более узкую область q , для которой

характерно наиболее высокое качество функционирования биосистемы в указанном выше смысле. Разумеется, границы между этими областями можно выделять лишь приближенно.

Рисунок 3. Иерархии целей в биосистеме. Самосохранение системы связано с обеспечением стационарного неравновесия – равенства темпов расхода и притока веществ, что является иерархически наиболее важной целью, обеспечиваемой в системе в первую очередь. Другой целью, иерархически менее важной, является поддержание постоянства внутренней среды. Первая цель достигается в более широкой

области изменения условий окружающей среды, s вторая – в более узкой, h . Заштрихована область q , в

которой

система может иметь наилучшие (оптимальные) характеристики. Пунктиром

показана область, в

которой система может существовать только ограниченное время; υ 1 и υ2 – переменные

внешней среды.

6

По мере ухудшения условий в системе происходит «отказ» от иерархически менее важных целей, связанных с получением «оптимальных» характеристик (область q ). Дальнейшее ухудшение условий приводит и к потере гомеостатических свойств (выход изображающей точки за пределы области h), а затем и к потере способности системы

обеспечить стационарный режим при выходе за пределы области s . В этом случае

жизнедеятельность системы может поддерживаться лишь некоторое ограниченное время за счет запасов вещества и энергии, имеющихся в системе, и расход которых временно позволяет сохранять равенство темпов расходования веществ в местах их траты и темпов поступления веществ к этим местам из «депо» внутри системы. Эта область показана на рис. 3 пунктиром. Отметим, что под свойствами среды могут пониматься не только ее физические или химические характеристики, но и переменные, описывающие биологическое окружение данной биосистемы.

Вдальнейшем будут рассматриваться в основном два типа целей биосистем – достижение равенства темпов потоков прихода и расхода и обеспечение постоянства внутренней среды.

Вбиокибернетической литературе чаще всего рассматриваются цели второго и третьего порядка – гомеостаз и получение наилучших характеристик. Цель первого порядка

управление темпами потоков, достижение стационарного неравновесия – исследуется в рамках теории термодинамических систем, а в последнее время – в компартментальных моделях открытых систем.

7

Соседние файлы в папке lekciy_po_upravleniyu_v_biologicheskih_i_medicinskih_sistema