5. Температура, влияние температуры на разные стороны жизнедеятельности организмов.

Температурные границы существования видов. Температура отражает среднюю кинетическую скорость ато­мов и молекул в какой-либо системе. От температуры ок­ружаю­щей среды зависит температура организмов и, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих об­мен веществ.

Большинство биохимических реакций в организмах осуществ­ляется при участии ферментов – специализированных белковых катализаторов, которые понижают энергию активации молекул на 8-12 порядков. Поэтому границы существования жизни – это температуры, при которых возможно нормальное строение и функ­ционирование белков, в среднем от 0 до +50°С. Однако целый ряд организмов обладает специализированными ферментными си­стемами и приспособлен к активному существованию при темпе­ратуре тела, выходящей за указанные пределы.

Виды, предпочитающие холод, относят к экологической группе криофилов. Они могут сохранять активность при тем­пературе клеток до -8, -10 °С, когда жидкости их тела находятся в пере­охлажденном состоянии. Криофилия характерна для представи­телей разных групп: бактерий, грибов, червей, членистоногих, моллюсков, рыб и др., обитающих в природе в усло­виях низких температур в тундрах, арктических и антарктических пустынях, в высокогорьях, холодных морях и т. п. Виды, оптимум жизне­деятельности которых приурочен к области высоких температур, относят к группе термофилов. Термофи­лией отличаются многие группы микроорганизмов, встречающихся в горячих источниках, на поверхности почвы в аридных районах, в разлагающихся ор­ганических остатках при их саморазогревании и т. п., а также ряд многоклеточных животных, например нематод, личинок на­секомых, клещей и т. п., населяющих те же самые места обитания. Некоторые термофильные организмы в активном состоянии могут выдерживать до +80°С и даже более, например водоросли из ро­да Oscillatoria в горя­чих источниках Исландии.

Температурные границы существования жизни намного раз­двигаются, если учесть выносливость многих видов в ла­тентном состоянии. Споры некоторых бактерий выдерживают в течение нескольких минут нагревание до +180°С. В лабора­торных экс­периментах семена, пыльца и споры растений, нематоды, колов­ратки, цисты простейших и ряд других организмов после обез­воживания переносили температуры, близкие к абсолютному ну­лю (до -271,16°С), возвращаясь затем к активной жизни. В этом случае цитоплазма становится тверже гранита, все молекулы находятся в состоянии почти полного покоя, и никакие реакции невозможны. Приостановка всех жизненных процессов организма носит название анабиоза. Из состояния анабиоза живые существа могут возвратиться к нормальной активности только в том случае, если не была нарушена струк­тура макромолекул в их клетках.

Существенную экологическую проблему представляет неста­бильность, изменчивость температур окружающей орга­низмы сре­ды. Повышение температуры увеличивает количество молекул, обладающих энергией активации. Коэффициент, показывающий, во сколько раз изменяется скорость реакций при изменении тем­пературы на 10°С, обозначают Q₁₀. Для большинства химических реакций величина этого коэффициента равна 2-3 (закон Вант-Гоффа) Сильное понижение темпера­туры вызывает опасность такого замедления обмена веществ, при котором окажется не­возможным осуществление основных жизненных функций Из­лишнее усиление метаболизма при повышении температуры также может вывести организм из строя еще задолго до теплового разру­шения ферментов, так как резко возрастают потребности в пище и кислороде, которые далеко не всегда могут быть удовлетворены.

Изменения температуры приводят также к изменениям стерео-химической специфичности макромолекул- третичной и четвертич­ной структуры белков, строения нуклеиновых кислот, организа­ции мембран и других структур клетки. Так как ве­личина Q₁₀ для разных биохимических реакций различна, то изменения тем­пературы могут сильно нарушить сбалансирован­ность обмена веществ, если скорости сопряженных процессов изменятся раз­личным образом

В ходе эволюции у живых организмов выработались разнооб­разные приспособления, позволяющие регулировать об­мен ве­ществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается двумя путями:

1) различными биохимическими пере­стройками,

2) поддержанием температуры тела на более стабиль­ном уровне, чем температура окружающей среды.

Биохимические перестройки (изменения набора, концентрации и активности ферментов), по-видимому, сложны и опасны для организмов и часто осуществляются лишь в последнюю очередь, если не помогают другие приспособления, по­зволяющие нормали­зовать температуру тела, не слишком нарушая сложившийся ход биохимических реакций.

Особенно большую роль в терморегуляции имеют масштабы выработки организмами собственного тепла. Источником тепло­образования в клетках являются два экзотермических процесса:

1) окислительные реакции и

2) расщепление АТФ. Энергия, ос­вобождающаяся при втором процессе, идет, как известно, на осу­ществление всех ра­бочих функций клетки, а энергия окисления – на восстановление АТФ. Но и в томи в другом случае часть энер­гии, согласно второму закону термодинамики, рассеивается в виде тепла. Тепло, вырабатываемое живыми организмами как побочный про­дукт биохимических реакций, может служить су­щественным источником повышения температуры их тела.

Однако представители большинства видов не обладают доста­точно высоким уровнем обмена веществ и не имеют при­способле­ний, позволяющих удерживать образующееся тепло. Их жизне­деятельность и активность зависят, прежде всего, от тепла, посту­пающего извне, а температура тела – от хода внешних температур. Такие организмы называют эцтотермными или пойкилотермными. Пойкилотермия свойственна всем микроорганизмам, рас­тениям, беспозвоночным животным и зна­чительной части хордовых.

У ряда групп высокоорганизованных животных на основе вы­работки собственного тепла развилась способность под­держивать постоянную оптимальную температуру тела, независимо от тем­пературы среды. Таких животных называют эндо­термяъщи или гомойотермными. Гомойотермия характерна только для предста­вителей двух высших классов позвоночных – птиц и млекопи­тающих. Частный случай гомойотермии – гетеротермия – свой­ствен животным, впадающим в неблагоприят­ный период года в спячку или оцепенение. В активном состоянии они поддерживают высокую температуру тела, а в неак­тивном – пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ. Таковы суслики, сурки, ежи, летучие мыши, сони, стрижи, колибри и др. У раз­ных видов механизмы, обеспечивающие их тепловой баланс и температурную регуляцию, раз­личны. Они зависят как от эволю­ционного уровня организации группы, так и от образа жизни вида.

Основные пути приспособления живых организмов к температурным условиям среды. Во всем многообразии приспособлений живых организмов к неблагоприятным температурным условиям среды можно выделил три основных пути.

Активный путь — это усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществить все жизнен­ные функции организмов, несмотря на отклонения температур от оптимума. Этот путь в зачаточной форме проявля­ется у неко­торых высших растений, несколько сильнее развит у пойкило­термных животных, но особенно ярко выражен при гомойотермии.

Пассивный путь — подчинение жизненных функций организ­ма ходу внешних температур. При недостатке тепла это приво­дит к угнетению жизнедеятельности, что способствует эконом­ному использованию энергетических запасов. Компенса­торно по­вышается устойчивость клеток и тканей организма. Пассивный путь адаптации к влиянию неблагоприятных темпе­ратур свойст­вен всем растениям и пойкилотермным животным. Среди млеко­питающих и птиц преимущества пассивного приспособления в не­благоприятные периоды года используют гетеротермные виды, впадающие в оцепенение или спячку. Элементы пассивной адап­тации присущи и типичным гомойотермным животным, обитающим в условиях крайне низких температур. Это выражается в неко­тором снижении уровня обмена, замедлении темпов роста и раз­вития, что позволяет эко­номнее тратить ресурсы по сравнению с быстро развивающимися видами

Избегание неблагоприятных температурных воздействий — третий возможный путь приспособления к среде. Общий способ для всех групп организмов — выработка таких жизненных цик­лов, при которых наиболее уязвимые стадии развития заверша­ются в самые благоприятные по температурным условиям периоды года. Для животных основным способом избегания пессимальных температур являются разнообразные формы поведения. Изменения в ростовых процессах растений — в известной мере экологический аналог поведения животных Например, карлико­вость тундровых растений помогает ис­пользовать тепло призем­ного слоя и избегать влияния низких температур воздуха.

Избегание, уход от действия крайних температур свойствен организмам в той или иной мере и при активном, и при пассив­ном пути адаптации к среде. Все три пути приспособления ха­рактерны и по отношению к другим экологическим фак­торам среды.

Эффективные температуры развития пойкилотермных организмов. Зависимость темпов роста и развития от внешних темпера­тур для растений и пойкилотермных животных дает возмож­ность рассчитать скорость прохождения их жизненного цикла в конк­ретных условиях. После холодового угнетения нормаль­ный обмен веществ восстанавливается для каждого вида при определенной температуре, которая называется температур­ным порогом разви­тия. Чем больше температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие и, сле­довательно, тем скорее завершается прохождение отдельных стадий и всего жизненного цикла организма Например, разви­тие икры форели начинается при 0°С. При температуре воды +2°С мальки выходят из яиц через 205 дней, при +5°С — через 82 дня, а при +10°С — всего через 41 день. Нетрудно заметить, что во всех случаях произведение положительных температур среды на число дней разви­тия остается постоянным: 410.

Таким образом, для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам необходимо по­лучить из­вне определенное количество тепла. Ото тепло измеряется суммой эффективных температур. Под эффективной температурой пони­мают разницу между температурой среды и температурным поро­гом развития организмов. Для каждого вида она имеет верхние пределы, так как слишком высокие температуры уже не стимули­руют, а тормозят развитие.

И порог развития, и сумма эффективных температур для каж­дого вида свои. Они зависят от исторической приспособленности вида к условиям жизни. Для семян растений умеренного кли­мата, например гороха, клевера, порог раз­вития низкий: их про­растание начинается при температуре почвы от 0 до +1 °С более южные культуры — кукуруза и просо — начинают прорас­тать только при -f-8...+10 °С, а семенам финиковой пальмы для начала развития нужно прогревание почвы до +30 °С.

Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле: Х=(Т-С)хС, где X — сумма эффективных температур, Т — температура окру­жающей среды, С — температура порога развития и t — число часов или дней с температурой, превышающей порог развития.

Зная средний ход температур в каком-либо районе, можно рассчитать появление определенной фазы или число воз­можных генераций интересующего нас вида. Так, в климатических ус­ловиях Северной Украины может выплодиться лишь одна генера­ция бабочки яблонной плодожорки, а на юге Украины — до трех, что необходимо учитывать при разработке мер защиты садов от вредителей. Сроки цветения растений зависят от того, за какой период они набирают сумму необходимых температур. Для за­цветания мать-и-мачехи под Ленинградом, например, сумма эффективных температур равна 77, кислицы — 453, земляники — 500, а желтой акации — 700 °С.

Сумма эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, часто ограничивает гео­графиче­ское распространение видов. Например, северная граница дре­весной растительности приблизительно совпадает с июльскими изотермами +10...+12°С. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев и зона лесов сменяется безлес­ными тундрами.

Расчеты аффективных температур необходимы в практике сельского и лесного хозяйства, при борьбе с вредителями, интро­дукции новых видов и т. п. Они дают первую, приближенную ос­нову для составления прогнозов. Однако на распро­странение и развитие организмов влияет множество других факторов, поэто­му в действительности температурные зависимо­сти оказываются более сложными.