36. Пространственная структура биоценоза.

Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части—фитоценоза, распреде­лением наземной и подъемной массы растений.

При совместном обитании растений, разных по высоте, фито­ценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирую­щие надземные органы растений и подъемные их части располага­ются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы 5—б ярусов можно выделить и в широколиственном лесу первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкий и др.); второй — деревьями вто­рой величины (рябила обыкновенная, дикие яблони и груша, че­ремуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, жимолость лесная, бересклет европейский и др.); четвертый со­стоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец лесной и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (сныть обыкно­венная, осока волосистая, пролесник многолетний и др.); в ше­стом ярусе — наиболее низкие травы, такие, как копытень евро­пейский. Подрост деревьев и кустарников может быть разного возраста и разной величины и не образует особых ярусов.

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения — это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, выс­шие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Ярусность позволяет растениям более полно использовать све­товой поток: под пологом высоких растений могут существовать теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже сла­бый солнечный свет.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, сте­пях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо. Кроме того, в них обычно выделяют меньше ярусов, чем в лесах. Впрочем, и в лесах иногда насчитываются всего два четко выраженных яруса, например в бору-беломошнике (древесный, образованный сосной, и напочвенный — из лишайников).

Ярусы выделяют по основной массе ассимилирующих органов растений, оказывающих большое влияние на среду. Ярусы рас­тительности могут быть разной протяженности: древесный ярус, например, толщиной в несколько метров, а моховой покров — всего несколько сантиметров. Каждый ярус по-своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен к определенному комп­лексу условий. Например, в еловом лесу растения травяно-кустарничкового яруса (кислица обыкновенная, майник двулист­ный, черника и др.) находятся в условиях ослабленного освеще­ния, выровненных температур (более низких днем и более высо­ких ночью), слабого ветра, повышенных влажности и содержания СО₂. Таким образом, древесный и травяно-кустарничковый яру­сы находятся в разной экологической обстановке, что сказывает­ся на функционировании растений и на жизни животных, обитаю­щих в пределах этих ярусов.

Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих; в их состав, с разметанием активной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не поки­дают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выде­ляются следующие группы: обитатели почвы — геобий, наземного, поверхностного слоя — герпетобий, мохового яруса — бриобий, травостоя — филлобий, более высоких ярусов — аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетере­виные, коньки, овсянки и др.), другие —в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зябли­ки, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении — мозаич­ность свойственна практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили раз­ные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п. Эти микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнуто­стью, продуктивностью и другими свойствами.

Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью мик­рорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их био­логическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их после­дующее зарастание, образовать муравейников, вытаптывание я стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д.

Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенную мозаичность. Она хорошо выражена, например, в смешанных хвойно-широко-лиственных лесах. Ель сильнее, чем лиственные породы, притеня­ет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега, опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. В результате этого в елово-широколиственных лесах под широколиственными породами и осиной хорошо растут неморальные травы, а под елью — типичные бореальные виды.

Вследствие различий средообразующей деятельности разных видов растений парцеллы в елово-широколиственном лесу разли­чаются многими физическими условиями (освещенностью, мощно­стью снегового покрова, количеством опада и т. д.), поэтому жизнь в них идет по-разному: неодинаково развит травостой, подрост, корневые системы растений, различается численность мелких жи­вотных и т. д.

Мозаичность, как и ярусность, динамична: происходит смена одних микрогруппировок другими, разрастание или сокращение их в размерах.