33. Биоценоз как экологическая единица.

Термин «биоценоз» происходит от двух слов «биос» – жизнь, «ценоз» – общее. Биоценоз – это группа совместно обитающих и взаимосвязанных разных видов. Термин «биоценоз» был предложен предложен английским зоологом Карлом Мебиусом, который занимался изучением устричных банок Северного моря. Этим термин он назвал организованную группу популяций растений животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному местообитанию в пределах определенного объема пространства. Как известно, любой биоценоз занимает определенный участок биотической среды, который называют биотопом («биос» – жизнь, «топ» – место). Биотоп – это пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов. Биоценозы имеют различные размеры. Так, биоценозами могут считаться сообществом лишайников, мхов, растущих на скалах, на стволе дерева, на стене или крыше дома, моховые кочки на болотах, старые разлагающиеся пни или стволы деревьев, таежный лес, ковыльная степь и т.д. Биоценоз имеют определенную структуру, в которой выделяются 3 основных компонента:

1) фитоценоз – это сообщества растений,

2) зооценоз – сообщество животных,

3) микробиоценоз – сообщество микроорганизмов.

В природе нет отдельно взятых организмов, животные и растения связаны друг с другом. Здесь складываются теснейшие взаимосвязи. Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие его структуру, свойства и функционирование. Сюда относится численность, распределение видов, видовой состав и т.д. Важнейшие особенности биоценоза как сложных надорганизменных систем были предложены немецким экологом Вильгельмом Тишлером. Он считал, что:

1) сообщества всегда возникают и складываются из готовых частей, имеющих в окружающей среде (например, так происходит развитие организма).

2) части биоценоза взаимозаменяемы, т.е. один вид или комплекс видов может занять место другого вида или комплекса видов, если у них совпадают экологические требования (береза-сосна, береза-ель, серые крысы – черные крысы). Части отдельного организма уникальны.

3) надорганизменная система существует за счет уравновешивания противоположно направленных сил и интересов, например, хищники и жертвы (волки и зайцы, лисы и мыши, береза и сосна). В организме все процессы жизнедеятельности находятся в согласованности.

4) сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов над другими.

5) размеры надорганизменных систем определяются внешними условиями – климатом, почвой, рельефом, и наоборот, предельные размеры организмов ограничены наследственностью.

34. Экологическая ниша.

Каждая популяция в сообществе находится в определенном местообитании, которое харак­теризуется совокупностью абиотических и биотических факторов. Именно в этих жестких «рам­ках» и возможно существование организма в сообществе.

Тер­мин «ниша» был введен Джоном Гриннелом в 1914 г. для обозначения самой мелкой единицы распро­странения, в пределах которой данный вид удерживают его структурные и инстинктивные огра­ничения. Ученый подразумевал, что ниши разных видов не перекрываются, каждая ниша существует сама по себе. В 1927 г. зоолог Чарльз Элтон определил нишу животного как, его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами, и как статус организма в сообществе. Некоторые ученые использовали термин «ниша» как подразделение местообитания.

В 1957 г. Дж. Хатчинсон впервые сформулировал понятие «экологическая ниша» как представление обо всей сумме связей организма данного вида с абиотическими условиями среды и другими видами живых организмов.

Несколько позднее эколог Одум в 1959 г. писал, что экологическая ниша – это положение орга­низмов в сообществе и экосистеме, вытекающая из его структурных адаптаций, физиологических реакций и специфического поведения. Он подчерки­вал, что экологическая ниша организма зависит не только от того, где тот живет, но и от того, что он делает. Таким образом, местообитание – это «адрес» организма, а ниша – его «профессия». В современном понимании, экологическая ниша – это совокупность всех фак­торов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Экологическую нишу можно охарактеризовать с помощью многомерной модели. Модель может быть двухмерной, когда рассматривают два фактора, трехмерной (три фактора) и многомерной.

Хатчинсон разделил экологическую нишу на фундаментальную и реализованную. Фундаментальная ниша – это множество оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов. Реализованная ниша – фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует. Фундамен­тальную нишу иногда называют преконкурентной, или потенциальной, а реализованную – по­стконкурентной, или фактической, нишей. Реализованная ниша как бы вложена в фундаменталь­ную: она почти всегда меньше фундаментальной. Это связано с тем, что живые организмы вступает в конкурентные отношения с другими организмами со сходными экологическими требованиями, а также испытывают на себе влияние хищников, паразитов, человека. Виды совместно проживающие в биоценозе и имеющие сходные экологические требования частично разделяют между собой свои фундаментальные ниши. В результате наблюдается перекрывание ниш. Если перекрывание не значительно, или ресурсы более чем достаточны, то соседствующие виды могут существовать практически в фундаментальных нишах.

Однако, если количество ресурсов будет ограничено, то перекрывание экологических ниш будет более значительно.

Если ресурсов будет крайне не достаточно, они будут истощены, то фундаментальные ниши будут накладываться в значительной степени друг на друга, что может привести к выдавливанию конкурирующего вида из данного биоценоза.

Для совместного проживания в биоценозах близкие виды выработали специфические механизмы взаимодействия, одним из которых является разделение ниш. Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, биоритмов, что, позволяет, разграничивать экологические ниши видов.

У животных выделяются следующие основные механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш:

1) размерная дифференциация, например, соотношение размеров тела и его массы у диких кошек рыси и тигра, обитающих в лесах, по отношению с домашней кошкой составляет 1:8:120. Подобное соотношение было установлено для дневных зоонекрофагов, обитающих в песках Кызылкум.

2) поведенческие различия, которые например, могут проявляться в разных стратегиях добывания пищи. Ученые установили, что в лесах живут муравьи, которые прокладывают дороги и используют носильщиков для переноса в гнездо пищи. Эти муравьи собирают растительную пищу, которые в свою очередь образуют куртины. Существуют муравьи-фуражиры, которые функционируют как одиночные сборщики. В этом случае, они собирают семена растений, произрастающих дисперсно, хаотично. Другой пример, фуражировка насекомоядных птиц большой синицы, пищухи, лазоревки. Большая синица собирает насекомых на стволах деревьев, пищуха на стволах и на мертвых ветвях, а лазоревка – на тонких веточках. У травоядных животных наблюдаются следующие особенности фуражировки: в африканских саваннах обитают зебры, которые питаются верхушками трав, антилопы-гну, питаются тем, что оставят им зебры, но выбирают определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы-топи питаются высокими сухими стеблями, оставшимися от других травоядных.

3) пространственная дифференциация, например, животные могут строить свои гнезда в разных частях местообитания. Так, золотистая щурка гнездится в карьерах, а зеленая щурка предпочитает пологие склоны различных бугров, холмов и прочих образований. Аналогично, ласточники-береговушки, городски ласточки и стрижи.

4) различия во времени активности, организмы могут вести либо дневной, либо ночной образ, активны в разное время года. Например, у золотистой щурки раньше наступают сроки размножения, чем у зеленой щурки. У клестов, питающихся семенами хвойных деревьев, период размножения происходит зимой. Аналогично с перелетными птицами.

У растений выделяются следующие признаки разделения ниш:

1) разный тип распределения корневых систем, например, в пустынях произрастают кактусы, у которых корневая система мочковатая и неглубокая, а верблюжья колючка с глубокой стержневой корневой системой.

2) разное время вегетации, например, совместно произрастающие виды могут отличаться по срокам цветения. Это связано с более экономным использованием минеральных ресурсов.

3) разная требовательность к свету, например, в лесных биоценозах произрастают светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые растения.

4) разная требовательность к элементам питания, например, злакам необходим азот, а бобовые растения сами обеспечивают себя азотом с помощью азот азотфиксирующих бактерий. У животных в целом экологические ниши различаются более четко, чем у растений.

На размеры экологической ниши влияют внутривидовая и межвидовая конкуренция: ослабление межвидовой и усиление внутривидовой конкуренции будет способствовать расширению экологической ниши.

Существует два типа экологических ниш:

1) частные (специализированные),

2) общие.

Это деление зависит от основных источников питания, размеров местообитания и чувствительности организмов разных видов к абиотическим факторам среды. Специализированные ниши характерны для видов приспособленных к существованию в узком диапазоне каких-либо экологических факторов, например гигантская панда имеет специализированную нишу, питаясь побегами бамбука. Общие ниши характерны для организмов которые имеют широкий диапазон толерантности к разным экологическим факторам, например, они характерны для мышей, крыс, тараканов, мух, человека. Для видов имеющих общие ниши существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для видов использующих специализированные ниши.

Для определения размеров экологических ниш пользуются специальными экологическими шкалами, например шкалами Раменского и Эленберга (разработаны для растений), определяющие особенности увлажнения почв, количество минерального вещества, солей. У них имеется своя градация для классификации ниш.