Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Липиды лекции.doc
Скачиваний:
43
Добавлен:
06.11.2018
Размер:
2.17 Mб
Скачать

Желчные кислоты образуются в печени из эфиров холестерола

В организме человека судьба синтезированных желчных кислот весьма своеобразна. Понимание её позволяет понять механизмы развития и симптоматику целого ряда заболеваний. Поэтому остановимся на ней подробнее. В печени синтезируются так называемые первичные желчные кислоты: холевая и хенодезоксихолевая кислоты.

Карбоксильная группа боковой цепи этих кислот может образовывать амидные связи или с глицином, или с таурином. В результате формируются конъюгированные желчные кислоты. Это обусловливает их эмульгирующие свойства, так как рК ионной группы боковой цепи ниже, чем у исходной карбоксильной группы. Если в качестве исходной желчной кислоты выступает холевая кислота, конъюгированными формами её являются гликохолевая и таурохолевая кислоты.

Состав желчи человека

Липиды и желчные кислоты, мол%

Холестерол 8*

Фосфолипиды 23

Желчные кислоты

и их соли 69, в том числе:

  • 45% холат

  • 25% дезоксихолат

  • 30% хенодезоксихолат

частично связаны с глицином и таурином

* - если уровень превышает 15 мол%, могут образовываться желчные камни

В результате поверхность частицы приобретает суммарный электрический заряд, который будет одноименным у всех других эмульсионных частиц. В силу электростатического взаимодействия между отдельными частицами возникает отталкивание.

. Образование оболочки из желчных кислот вокруг эмульсионной или мицеллярной частицы при переваривании липидов

В кишечнике под действием ферментов бактерий образуются вторичные желчные кислоты, которые катализируют отщепление 7-ОН группы и конъюгированной аминокислоты. В результате из двух первичных желчных кислот образуются дезоксихолевая кислота и литохолевая кислота.

Рециркуляция желчных кислот между печенью и кишечником. Если подвести итог, то оказывается, что за сутки из печени выделяется 15-30 г желчных кислот и только 0,5 г их выделяется с калом. Остальные желчные кислоты всасываются из тонкого кишечника. То есть, во время переваривания желчные кислоты выделяются в просвет тонкого кишечника, его верхних отделов, а затем в нижней части тонкого кишечника они подвергаются реабсорбции в систему воротной вены. Такой процесс секреции и обратного всасывания известен как печеночно-кишечная циркуляция.

Переваривание липидов катализирует липаза

Так как липиды, в основном, нерастворимы в воде, то они подвергаются действию гидролитических ферментов только на границе раздела между липидами и водной фазой.Основным ферментом, который катализирует расщепление липидов пищи, является панкреатическая липаза. Этот фермент присутствует в соке поджелудочной железы и активируется в просвете кишечника. Дело в том, что в водной среде доступ к активному центру липазы заблокирован -спиральным участком её молекулы. На границе раздела жир-вода активный центр становится доступен для субстратов. Этому способствует также специальный белок, названный колипазой. Колипаза связывается с С-концом некаталитического участка молекулы панкреатической липазы. Происходящее вслед за этим изменение конформации обусловливает прикрепление ферментативного комплекса к липидной поверхности эмульсионных частиц. Активный фермент ускоряет реакцию гидролиза ацилглицеролов. Гидролиз триацилглицеролов сначала происходит в положении 1 или 3, что приводит к образованию диацилглицеролов, которые затем гидролизуются до 2-моноацилглицеролов. Меньшая часть (40%) моноацилглицеролов подвергается дальнейшему гидролизу до глицерола. Для остальной части процесс ферментативного гидролиза завершается на этапе образования 2-моноацилглицеролов. Необходимо отметить, что в расщеплении 2-моноацилглицеролов участвует также кишечная липаза, но активность этого фермента невысока.

В соке поджелудочной железы присутствуют и другие ферменты, способные расщеплять липиды. В частности, эстеразы катализируют преимущественно гидролиз эфиров жирных кислот с короткой цепью. В поджелудочной железе синтезируется профосфолипаза А2. Фермент приобретает активность только после воздействия в просвете кишечника трипсина, приводящего к отщеплению от него гептапептида. Фосфолипаза А2 катализирует отщепление молекулы жирной кислоты от фосфатидилхолина с образованием лизофосфатидилхолина .

Специфичность фосфолипаз