Деполяризация и реполяризация миокарда Генерация импульса

В миокарде импульс генерируется в пейсмейкерной системе, основу которой составляют клетки с медленным электрическим ответом (рис.1). Важнейшей особенностью этих клеток является фаза медленной диастолической деполяризации, обусловленная пейсмейкерным током (I_f) и током через кальциевые каналы Т-типа (I_Ca-T).

Начало данной фазы связано с активацией пейсмейкерного тока за счет реполяризации (гиперполяризации). При этом одновременно увеличивается калиевая и натриевая проводимости. Поскольку в гиперполяризованной клетке электродвижущие силы для движения ионов натрия больше, чем для ионов калия, результирующий ток является входящим, который приводит к постепенной деполяризации, которая далее активирует кальциевые каналы Т-типа. Ток через эти каналы поддерживает конечную часть медленной диастолической деполяризации и активирует кальциевые каналы L-типа, пороговый потенциал которых выше, чем для каналов Т-типа. I_Ca-L ток ответственен за формирование фазы быстрой деполяризации потенциала действия. В клетках с медленным ответом скорость быстрой деполяризации существенно ниже, чем в клетках с быстрым ответом (отсюда названия). Причина этих различий заключается в том, что быстрая деполяризация в клетках с быстрым ответом формируется за счет натриевого тока, а в клетках с медленным ответом – кальциевым, поскольку имеющиеся там натриевые каналы инактивированы за счет деполяризации диастолического потенциала.

В нормальном сердце водителем ритма является пейсмейкерный комплекс, связанный с СА-узлом, поскольку в нем скорость медленной диастолической деполяризации наибольшая. На эпикарде предсердий можно обнаружить несколько точек первичной активности. Локализация этих точек зависит от частоты ритма сердца, что, в свою очередь, определяется регуляторными влияниями со стороны автономной нервной системы (рис. 10). Важно, что область, где может быть зарегистрирована первичная активность почти в два раза больше СА-узла. На этом основании была сформулирована концепция предсердного пейсмейкерного комплекса (мультицентровой генерации импульса), в который помимо СА-узла входят кардиомиоциты окружающего предсердного миокарда, клетки в основании створок клапанов. Исходя из мультицентрового происхождения импульса объясняются такие явления, как выскальзывающие комплексы и синусовая аритмия (рис. 11). Согласно этой концепции, изменение длины цикла сердца связано с тем, что изменяется иерархия между одновременно существующими очагами возбуждения в пейсмейкерном комплексе.

Деполяризация предсердий

В силу функционирования предсердного пейсмейкерного комплекса последовательность активации предсердий вариабельна (рис.10,11). Она зависит от местоположения очага возбуждения, который в данный момент доминирует. Особенно это касается правого предсердия, поскольку СА-узел расположен в его ткани.

Другим фактором, который обуславливает вариабельность последовательности активации предсердий является относительно слабое развитие трактов проводящей системы предсердий несоизмеримое с системой Гиса-Пуркинье желудочков. В миокарде предсердий описаны следующие тракты предпочтительного проведения: передний тракт с левопредсердной ветвью, которая иногда называется пучком Бахманна, средний тракт (Венкебаха) и задний (Торела). Все эти тракты, кроме пучка Бахманна направляются от СА- к АВ-узлу (рис.12).